Фото кустистые лишайники


Виды лишайников

Лишайником традиционно считают такую ассоциацию гриба и водоросли, у которой есть слоевище. Его «каркас» даёт гриб, и он же удерживает водоросль при помощи специальных присосок (сравните с «морским лишайником»). Важным свойством является способность данных организмов производить собственные кислоты. В ассоциацию могут входить 1 вид гриба и 2 вида водорослей или цианобактерия. К древнейшим находкам относят образцы, найденные в Китае в морских окаменелостях 550-640 миллионов лет назад. Первые упоминания обнаружены в иллюстрированной книге Теофраста 300-х годов до нашей эры.

В ботанике эти организмы не выделяют в отдельную таксономическую группу. Все виды лишайников называют по компоненту гриба (например, ксантория).

Формы лишайников

По характеру слоевища лишайники различают:

  • однородные на срезе (колемма). К этому виду относятся накипные лишайники;
  • неоднородные (кладония, ксантория). Представителями этого вида являются кустистые формы. Такие формы часто окрашены разнородно.

Разнообразие лишайников различают в основном по жизненным формам:

  • накипные лишайники – лепрария. Их слоевище обычно имеет порошистую структуру или вид сплошной корочки. Среда обитания деревья, крутые склоны гор и даже отвесные стены;
  • кустистые лишайники считают наиболее эволюционно развитыми из-за свойства гиф расти вертикально. Слоевища этой формы характеризуются верхушечным ростом. В них водоросли могут максимально использовать свет. Длина их может достигать семи метров;
  • листоватые лишайники. Ярким представителем считается ксантория настенная (её ещё называют «стенная золотянка»). Радует своим присутствием городских жителей. Она произрастает на деревьях или камнях, даже на стекле. Их слоевище имеет вид горизонтальной пластинки, из-за свойства гиф расти радиально.

Лишайник пармелия

Все члены этого семейства имеют симбиотические ассоциации с зелёной водорослью (требуксией), из-за чего считаются очень показательными образцами (около 50% разновидностей включают этот компонент).

Есть представители кустистых и листоватых форм. Пармелии, внутри одного вида, встречаются различных цветов: белого, серого, с наличием зелёных, желтых или коричневых оттенков. При разрезе они могут быть однородными и неоднородными. При нанесении на слоевище калиевого щёлока оно начинает желтеть.

Из-за крайне высокого морфологического разнообразия и сложности, многие образцы сложно точно определить до видового уровня.

Семейство распространено во всех климатических районах (от тропиков до Арктики), виды могут произрастать на многих типах подложки: на стволах и ветках различных древесных пород (живых и мёртвых), а также на камнях. Предпочитает места с хорошим освещением. Сравнительно легко приспосабливается к загрязнённому воздуху крупных городов.

Пример пармелии показывает, что классификация лишайников по формам не всегда соответствует действительному положению.

Название «порезная трава» род получил за свои кровоостанавливающие свойства. Для лечения ранений во время Второй мировой войны солдаты Красной Армии использовали порошок пармелии. Его также использовали как добавку для муки.

Проблемный и полезный ягель

Зачастую не понятно, какие группы лишайников относятся к ягелю. Под этим названием могут подразумевать следующие виды:

  • представители родов Кладония и Цетрария;
  • кустистые лишайники;
  • листоватые лишайники;
  • накипные лишайники.

Многие «популярные источники» считают ягель и «олений мох» точными синонимами, но это не так. У этих видов сначала развивается листоватое слоевище, которое позже превращается в кустистое. Вот такие бывают исключения из правил.

Ягель на службе истории

Накипные лишайники помогли узнать возраст каменных истуканов острова Пасхи. Сравнение фотографий, сделанных около 100 лет назад, с современными измерениями помогли вычислить средний прирост этого растения за год. Сейчас благодаря экстремальным видам учёные уточняют данные о передвижениях ледников, изменении их размеров.

Найденные под слоями вулканического пепла Везувия материалы тканей оранжевых оттенков, похоже, были обработаны красителями на основе ксантории местного вида.

Известно, что викинги применяли в хлебопечении ягель, поэтому находки его компонентов могут быть свидетельствами их пребывания в отдалённых местах.

Применение в медицине

Благодаря высокому содержанию усниновой кислоты, иногда до 10 процентов от массы многие лишайники обладают свойствами антибиотиков, анальгетиков. По некоторым данным, это вещество способно замедлять развитие туберкулёза. Но помните, большое количество кислоты – это противопоказание, а не желаемый показатель, так как существует опасность для здоровья. Лишайник бородач и многие виды ягеля по этой причине нужно вымачивать в растворе пищевой соды или более длительное время в чистой проточной воде. Производные этой кислоты способны убивать многие виды бактерий и подавлять размножение высокоустойчивых, которые выработали резистентность к часто употребляемым антибиотикам. Народы севера пользуются лечебными свойствами «оленьего мха» в народных средствах.

Цетрарии нашли применение в производстве лекарств против поноса, вирусных и микробных видов простуды, для стимулирования чувства голода при нарушениях ЖКТ.

Противопоказания: препараты, основанием которых является ягель, не рекомендуется употреблять беременным и кормящим женщинам из-за индивидуальной чувствительности маленьких детей и склонности к появлению аллергий.

Если Вы начинаете использовать «натуральные препараты», не забывайте получить консультацию у квалифицированных специалистов.

Использование в пищевой промышленности

Во время гражданской войны, в связи с недостачей пшеничной муки, нашли применение засушенным лишайникам, хранящимся на складах фармацевтов.

В северных странах ягель используют для кормления мелкого и крупного рогатого скота и свиней благодаря его высокой сытности, превышающей показатели картофеля в три раза. В Швеции и сегодня варят народные алкогольные напитки на основе лишайников.

Недавно на Ямале был запущен инновационный проект по изготовлению хлеба, приправ и даже кондитерских изделий. Обещают, что появится следующее меню быстрого питания: сухарики, для производства которых не нужны дрожжи, несколько видов соуса, булочки и другие вкусности. Нельзя забывать, что в связи с новизной продукции, противопоказания ещё не до конца изучены.

Определение экологической обстановки

При повышении загрязнённости воздуха сначала исчезают кустистые лишайники, затем листоватые, и последними – накипные (ксантория элегантная). В связи с изменением цвета ксанторий, меняют свою расцветку и бабочки промышленных территорий, обычно на тёмно-серые оттенки.

Чем ближе к центру загрязнения находится организм-индикатор, тем его тело становится толще. С повышением концентрации он занимает меньшую площадь и сокращает количество плодовых тел. При сильных загрязнениях атмосферы поверхность большинства лишайников приобретает белые, коричневые или фиолетовые оттенки. Самым страшным загрязнителем для них является сернистый газ. Если Вы страдаете заболеваниями дыхательной системы, и обнаружили вышеперечисленные особенности данных организмов, то можете воспринимать это как противопоказания к дальнейшему проживанию в таком месте.

klubrasteniy.ru

Лишайники — виды и названия, особенности строения, значение

1001student.ru > Биология > Лишайники — виды и названия, особенности строения, значение

Лишайники являются группой живых организмов.

Тело их сложено при помощи сочетания двух микроорганизмов, которые состоят в симбиотической связи: гриба (микобионта) и водоросли (фикобионта или цианобактерии).

Оглавление:

  • Общая характеристика
  • Как выглядит лишайник
  • Виды и названия лишайников
  • Особенности внутреннего строения
  • Где обитают
  • Как питаются лишайники
  • Как размножаются
  • Значение лишайников в природе и жизни человека
  • Интересные факты о лишайниках

Общая характеристика

Изучением данного вида занимается наука лихенология, являющаяся отделом ботаники.

На протяжении долгого времени лишайники были тайной для ученых, хотя использование их было распространено повсеместно в различных отраслях жизни людей. И лишь в 1867 году было научно доказано строение данного вида. Занимались этим ученые-лихенологи.

На данный момент учеными открыто более 25 тысяч видов, но все они имеют схожее внешнее и внутреннее строение. Признаки, по которым следует различать каждый вид, основаны на структурных особенностях.

Как выглядит лишайник

Как уже было сказано, основная часть вида — тело, отличающееся многообразием форм и цветов. При этом произрастание может быть пластиной, коркой, внешне напоминающей листочек, в форме куста, трубки или шара.

Высота растения также варьируется в достаточно больших пределах: начиная с 3 сантиметров и заканчивая высотой роста человека.

Виды и названия лишайников

Лихенология разделила лишайники в несколько групп в связи с формой слоевища:

  1. Накипные или корковые. По виду они напоминают корочку, которая плотно прилипает к тому месту, на котором растет. Сюда относятся следующие разновидности: лецидея, ксантория, леканора.
  2. Листоватые. Их месторасположение, как правило, базируется на древесине, камнях или почвах. По виду они напоминают пластинки, имеют волнистые края. Но, в отличие от первого вида, прикрепляются к поверхности путем короткой ножки. Пример: пармелия, нефрома, гирофора, кладония.
  3. Кустистые. Их вид схож с кустом, стоячим или подвесными, с разветвленной структурой или нет. Для них характерно расположение на земельных основаниях, присоединение происходит при помощи нитевидных ризоидов. Например: бородач, ягель, центрария.

Кроме того, исходя из места, где произрастают, бывают:

  • эпигейные (преимущественно на земельном основании);
  • эпифитные (на древесном основании);
  • эпилитные (на каменном).

Особенности внутреннего строения

Увидеть структуру лишайника представляется возможным под увеличительным прибором. Лишайник представляет собой организм, состоящий из части гриба — грибницы и водорослей, переплетенных между собой.

В зависимости от того, как распределены между собой клетки водорослей и грибов, выделяют еще одну классификацию:

  • гомеомерные, в которых фикобионт расположен хаотично среди клеток микобионта;
  • гетеромерные, при котором имеется явное разделение на слои.

Лишайники с послойным строением встречаются повсеместно и имеют следующую структуру слоев:

  1. Корковый слой — сложен клетками микобионта и защищает от внешних воздействий, особенно от пересыханий.
  2. Поверхностный или гонидиальный: содержит клетки исключительно фикобионта.
  3. Сердцевина состоит из гриба, выполняет функцию скелета, а также способствует задержанию воды.
  4. Нижняя кора выполняет функцию прикрепления к основанию.

Стоит отметить: у некоторых видов какие-либо виды слоев могут отсутствовать или иметь видоизмененное строение.

Лишайники отличаются способностью приспосабливаться к абсолютно любым условиям существования. Например, они растут на голых камнях, скалах, стенах и крышах зданий, коре деревьев и т. д.

Это обусловлено взаимовыгодным сотрудничеством входящих в состав мико- и фикобионтов. Жизнедеятельность одного дополняет существование другого, и наоборот.

Как питаются лишайники

Осуществление питания происходит за счет симбиотов. Поскольку грибы не имеют функции автотрофного питания, при котором происходит процесс преобразования органических компонентов из неорганических, то водоросли снабжают организм необходимыми элементами.

Происходит это путем фотосинтеза. А гриб снабжает лишайник минеральными солями, которые вбирает из поступающей жидкости. Таким способом и происходит процесс симбиоза.

Как размножаются

Размножаются двумя путями:

  1. Половое — осуществляется за счет спорообразования.
  2. Вегетативное — для этого существуют соредии (клетка водоросли, оплетенная нитью грибницы, которая разносится посредством ветра) и изидии (выросты, образующие поверхностный слой слоевища).

Значение лишайников в природе и жизни человека

Оказывают следующие положительные воздействия:

  • препятствуют разрушению пород за счет выработки особых кислот;
  • способствуют формированию почв, выполняя роль перегноя;
  • защищают поверхность древесной коры от вредоносных микроорганизмов;
  • являются пищей для животных (например, ягель);
  • имеют место в кулинарии, становясь основой для выпечки;
  • распространены в медицине за счет антибактериальных свойств;
  • используются во многих технологических процессах производства в химической, текстильной и косметической отраслей.

Интересные факты о лишайниках

Лишайники знамениты продолжительностью своей жизни, ведь только период роста может достигать 4 тысяч лет.

Вследствие этого, по ним можно приблизительно определить возраст горной породы.

Популярно использование их в качестве удобрения в сельскохозяйственной промышленности. Кроме того, использование их началось еще в давние времена. Лишайники использовали в качестве естественных красителей.

Лишайники являются уникальным видом, несущим в себе массу полезных свойств и качеств, применимых фактически в любой отрасли жизни человека.

1001student.ru

Интересные факты о лишайниках

 Лишайники являются симбиозом гриба и водоросли. Лишайники уникальные организмы, которые заключают в себе автотрофные водоросли и гетеротрофные грибы. Грибы образуют слоевище внутри, которого располагаются водоросли, при этом внешне это они один неделимый организм. Отношения гриба и водоросли можно назвать непросто симбиозом, а почти контролируемым паразитизмом гриба, который питается продуктами фотосинтеза водоросли. Гриб же в свою очередь не поставляет питательных веществ и воду водоросли, но защищает её от высыхания.

Интересная информация

Лишайник не может получиться, если убрать один из компонентов. Грибные споры без водоросли не могут выжить, по этому грибу так необходим этот симбиоз. Водоросли не так привязаны к грибу, но многие в природе отдельно от гриба так и не обнаружены. Следовательно, разделить этот организм невозможно, это приведет к гибели обоих.

Долгое время ученые относили лишайники к низшим растениям и только относительно недавно их вывели в отдельный вид, который на данный момент насчитывает более 25 840 различных представителей. Точное количество видов пока неизвестно, но ежегодно находят новые различные виды.

Лишайники растут по всему миру, их можно встретить в холодной тундре, где не растут практически ни какие растения, в лесу, в горах на отвесных скалах, на болотах и даже в тропиках и пустынях. Лишайники часто называют пионерами, потому что они первыми появляются на необжитой почве и камнях, где потом начинают расти растения и грибы. Существуют несколько видов лишайников, которые живут только в воде. Лишайники не имеют корней и крепятся к почве выступами, которые находятся на дне их слоевища. Растут лишайники медленно, но вот живут очень долго сотни и даже тысячи лет. Самым древним лишайником признана окаменелость, которой больше 390 миллионов лет.

Таллом лишайника не имеет ни корня, ни стебля, по виду слоевища лишайники подразделяют на 3 вида: кустистые, накипные и листоватые.

Кустистый лишайник

Самые простые лишайники — накипные, они имеют форму корочки, которая покрывает камень или почву. Более сложно устроены листоватые части тела лишайника не крепятся к поверхности и похожи на листья, но на самом деле листьев у лишайника нет.

Накипной лишайник

Самый сложный вид кустистые, они только частью таллома крепятся к поверхности и похожи на кустики.

Размножение у этого вида происходит несколькими способами: разломившись на несколько кусков, лишайник продолжает разрастаться от них, также лишайники разваливаются на более маленькие частицы, которые называют споры и в виде крупинок разносятся воздухом по свету. Но и здесь всё не так просто, для того чтобы выжить, спора должна непросто закрепиться где-то, но и найти для себя нужную водоросль иначе она погибнет!

В чем же их уникальность?

  • Лишайники очень зависимо от воды, а, так как они находятся в различных климатических зона, им приходится приспосабливаться к погодным условиям. Так лишайники, находящиеся в пустыне, от жары пересыхают и разламываются, но стоит только пойти дождю они, можно сказать, снова оживают. А лишайники, которые прорастают на северном и южном полюсе, питаются растаявшими снежинками, которые попали на их талом.
  • Без воды лишайники впадают в безжизненное состояние, но получая воду, начинают активность (известны случаи, когда лишайники, ожили, находясь 42 года в неактивном состоянии).
  • Лишайники не имеют корней, поэтому они получают питательные вещества из песчинок в воздухе и с водой.
  • Ученые проводят опыты на лишайниках, и им удалось установить, что лишайники могут жить в кислотной среде, а также в щелочной. Но что еще более важно, лишайники, могут более 15 дней прожить вне воздушной среде за пределами нашей атмосферы.
  • Лишайники могут накапливать радиоактивные вещества.
  • По цвету, лишайники не разделяют на группы, их огромное количество: белые, черные, желтые, синие и так далее.
  • Ученые утверждают, что в лишайниках имеются незаменимые для организма человека аминокислоты.
  • Благодаря кислотам, которые выделяют лишайники, они могут расщеплять даже твердые породы, например, камни.

  1. Люди научились использовать лишайники в своих нуждах еще в Среднее века. Например, раньше некоторые лишайники использовали для борьбы с заболевание легких. Сейчас же мы научились их использовать в самых различных целях. Некоторые лишайники идут на корм животным, особенно в тундре оленям, другие используют в медицине, для лечения кашля и болезней, связанных с пищеварением. В Японии кое-какие лишайники считаются деликатесом и его с удовольствием едят люди.
  2. Лишайники используют в борьбе с заболеваниями коже, делают из них ароматические духи, также создают разнообразные декоративные венки.
  3. Некоторые используются как красители для окрашивания ткани шерсти и других материалов.
  4. В природе животные и насекомые, так же как и люди научились использовать лишайники в своих целях. Птицы строят из них гнезда, а насекомые маскируются под их оттенок, спасаясь от хищников, и питаются ими.
  5. Существуют лишайники, которые накапливают в своем организме крахмал и даже сахар из них люди научились получать спирт.
  6. Лишайник «дубовый мох» с древности используется для приготовления пудры, в Египте его использовали для лучшего аромата хлеба.

Лишайники очень крепки к погодным условиям, но беззащитны перед людьми:

  • В середине XIX века вымерло огромное количество лишайников из-за постройки заводов и городов, которые загрязняли воздух и не давали расти пионерам чистоты.
  • Был найден лишайник в Антарктиде, ученые предполагают, что ему не менее 10 тысяч лет.

vivareit.ru

Лишайники

Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.

Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.

Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.

Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.

В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.

Типы лишайников. Морфологические особенности

Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.

Название лишайникаФормаМорфологияМесто обитания

Накипные

(около 80% всех лишайников)

Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом

В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:

  • эпилитные
  • эпифлеоидные
  • эпигейные
  • эпиксильные

на поверхности горных пород;на коре деревьев и кустарников;на поверхности почвы;

на гниющей древесине

Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)

Листоватые

Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок.

Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см).

Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок

Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф

На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой.

Встречаются неприкреплённые, кочующие формы

Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней

Кустистые.Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см

В виде трубочек, воронок, ветвящихся трубочек. Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники

Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями

Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища.

Напочвенные — нитевидными ризоидами

Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах

Это высший этап развития слоевища

В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.

Строение

Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.

Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).

Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.

Питание

Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Внутреннее строение

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.

Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Размножение

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

* * *

Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Непосредственно деревьям, на которых они поселяются, лишайники вреда не приносят, потому что редко углубляются в живые ткани растений. Их даже считают «защитниками» деревьев. Известно, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину (ряд лишайниковых кислот подавляет рост грибов-разрушителей древесины). Однако они закрывают чечевички и этим затрудняют газообмен растений. Кроме того, под покровом лишайников на стволах деревьев находят убежище вредные насекомые, легче развиваются паразитные грибы.

biouroki.ru

Атлас лишайников - Академия приключений

ВВЕДЕНИЕ: ЧТО ТАКОЕ ЛИШАЙНИКИ

Лишайники — очень интересная и своеобразная группа низших растений.

В лишайнике сочетаются два организма с противоположными свойствами: водоросль (чаще зеленая), которая в процессе фотосинтеза создает органическое вещество, и гриб, потребляющий это вещество.

Взаимоотношения их строятся следующим образом. Гриб получает от водоросли органические вещества — углеводы, но в то же время как бы предоставляет водоросли, находящейся внутри тела лишайника, среду обитания, защиту от пересыхания и перегревания и т. д. Гриб снабжает водоросль достаточным количеством воды и растворенных в ней минеральных солей, которые он сам поглощает из окружающей среды (субстрата, атмосферного воздуха). Таким образом, хотя гриб в некоторой степени паразитирует на водоросли, но и она извлекает из совместной жизни с ним определенную пользу. Следовательно, в этом сожительстве наряду с паразитизмом имеются и черты симбиоза (эти взаимоотношения грибного и водорослевого компонентов лишайников на самом деле гораздо сложнее и освещены здесь в известной мере схематично).

В результате этих сложных взаимоотношений в процессе эволюции возник новый самостоятельный комплексный организм, имеющий новые, только ему присущие особенности строения и образа жизни и свои закономерности развития. При этом водоросль, выделенная из лишайника, в благоприятных условиях чаще всего может и вне его расти и развиваться самостоятельно, гриб же в этом случае обычно быстро погибает, так как в процессе приспособления к совместному существованию почти полностью потерял способность к самостоятельному развитию.

Поскольку основным формообразующим компонентом лишайников является гриб, то в последнее десятилетие среди ботаников получила распространение точка зрения, рассматривающая лишайники не как самостоятельную группу растений, а как грибы, включающие в свое тело водоросли, — так называемые лихенизированные грибы, которые перешли к паразитизму на водорослях и в связи с этим значительно изменились. При таком подходе виды лишайников распределяются среди грибов в соответствии с типом плодового тела лишайникового гриба и особенностями его строения. Однако своеобразная форма тела лишайников, присутствие особых веществ, неизвестных ни у грибов, ни у водорослей, особенности обмена веществ и ряд других признаков позволяют рассматривать лишайники как самостоятельную группу организмов.

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

Будучи одним из основных напочвенных растений тундровой зоны, некоторые лишайники (кладонии и цетрарии) являются главным кормовым растением для северных оленей. Олени обладают способностью чувствовать запах лишайников и сквозь снеговой покров, из-под которого они их достают, разгребая снег копытами. При кормежке олени скусывают лишь верхушки кустиков кладоний и цетрарии, и лишайники продолжают свой рост. Однако растут они медленно, и для восстановления пастбищ требуется от 10 до 30 лет. Поэтому в оленеводческих хозяйствах Севера ведется плановое использование лишайниковых пастбищ с учетом их возобновления. Лишайники используют в пищу и другие животные; например, свиньи и овцы охотно поедают кладонию листоватую, кладонию оленевидную и др.

В Японии употребляется в пищу и даже служит предметом экспорта в страны Юго-Восточной Азии растущий на скалах листоватый лишайник гирофора съедобная (Gyrophora esculenta). Съедобен и лишайник аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta), растущий в степной и полупустынной зонах. Он содержит до 55-65% щавелевокислого кальция. Однако усвояемость питательных веществ лишайников очень незначительна.

В результате взаимодействия гриба и водоросли, составляющих организм лишайника, образуются специфические вещества, которые в природе нигде больше не встречаются. Это так называемые лишайниковые вещества, или лишайниковые кислоты. Некоторые из этих кислот обладают антибиотическим действием, например усниновая кислота, образуемая 70 видами лишайников. Это сильный антибиотик, который под названием «бинан» введен в медицинскую практику для лечения некоторых заболеваний и рекомендован к применению в ветеринарии. Некоторые лишайниковые вещества действуют как стимуляторы, поднимающие тонус организма. На этом основано использование в народной медицине отваров цетрарии исландской («исландский мох»). В ее состав входит паралихестериновая кислота, обладающая тонизирующим действием. Из широко распространенного лишайника эверния сливовая («дубовый мох») извлечено вещество резиноид, обладающее ароматическими свойствами и являющееся хорошим закрепителем аромата. Этот препарат заменяет соответствующее импортное сырье для парфюмерной промышленности. К духам, в состав которых входит резиноид, относятся «Шипр», «Кристалл», «Кремль», «Кармен», «Маска», «Свежее сено» и др. Этот же лишайник и реже другой вид — эверния шелушащаяся — применялись в странах Северной Африки для ароматизации хлеба. Некоторые лишайники из рода рочелла, растущие на морских побережьях, а также охролехия виннокаменная, растущая на скалах и на почве в северных районах России, применяются местным населением как красители.

В наши дни, когда актуальнейшей проблемой стала борьба с загрязнением окружающей среды, лишайники могут сослужить человеку еще одну службу. Многие виды лишайников — хорошие индикаторы степени загрязненности воздуха. Вблизи больших промышленных городов они растут плохо и постепенно вымирают. Так, очень чувствительны к загрязнению воздуха накипные лишайники охролехия двуполая и леканора выпуклоплодная, растущие обычно на коре деревьев и обнаженной древесине. Разработаны шкалы и простые математические формулы для определения степени загрязненности воздуха на основе наличия или отсутствия определенных лишайниковых группировок. Поэтому вместе с врачами-гигиенистами и химиками, занимающимися оценкой чистоты воздуха в городах и промышленных районах, теперь часто работают и лихенологи.

В перспективе при широком и углубленном изучении лишайники могут стать источниками ценных биологически активных веществ (медицинских препаратов и т. д.). Однако использование лишайников должно вестись планомерно, на заранее разработанной научной основе, чтобы не нанести непоправимый ущерб природе, в которой они играют свою определенную важную роль.

СТРОЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

Внешнее строение таллома

Вегетативное тело лишайника — таллом, или слоевище, очень разнообразно по форме и окраске. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые; эти типы связаны между собой переходными формами. Кроме них нередко различают еще чешуйчатый и филаментозный (нитевидный) типы талломов.

Таллом накипных лишайников представляет собой корочку, очень прочно срастающуюся с субстратом — корой деревьев, обнаженной древесиной, поверхностью скал и камней. Этот таллом невозможно отделить от субстрата, на котором он растет, не повредив его. Поверхность такого накипного таллома может быть порошковатой, зернистой, бугорчатой или реже гладкой; окраска — различной, обычно неяркой. У некоторых накипных лишайников почти весь таллом врастает в субстрат и на поверхности видны только плодовые тела лишайникового гриба; чаще это блюдцевидные апотеции.

Листоватые лишайники имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок. Их таллом прикрепляется к субстрату обычно на большей своей части с помощью пучков грибных нитей (гиф) — ризин или отдельных тонких гиф — ризоидов. Лишь у немногих листоватых лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф называемого гомфом.

Таллом кладоний:

1 — таллом (а — первичный, б — вторичный, или подеций), 2 — подеции кладоний (а, 6 — шиловидные, или палочковидные, в — с апотециями, г — сцифовидный с пролиферацией по краю, е — сцифовидный с пролиферацией в центре, ж — кустистый), з — талломы с филлокладиями, 4 — филлокладии [а — дланевидно(пальчато) разветвленные, б — бородавчатые (бугорчатые), в — коралловидно разветвленные, г — щитовидно-чешуйчатые].

Между накипными и листоватыми лишайниками есть промежуточные формы, у которых таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отстающий от субстрата.

У кустистых лишайников таллом состоит из ветвей или более толстых, часто ветвящихся стволиков. Такой кустистый лишайник срастается с субстратом только своим гомфом и растет вертикально либо наискось вверх (напочвенные виды) или свисая вниз (виды, растущие на стволах и ветвях деревьев).

Между кустистыми и листоватыми талломами также могут быть и переходные формы.

Для некоторых кустистых лишайников характерен так называемый первичный таллом, накипный или чаще листоватый, состоящий из мелких чешуек. На первичном талломе уже развивается вторичный, собственно кустистый, таллом в виде отдельных неразветвленных или разветвленных, вертикально стоящих веточек. Эти ветви вторичного таллома называются подециями и особенно характерны для рода кладония (Cladonia), у которого они очень разнообразны по форме.

Подеции могут быть палочковидные, шиловидные, туповатые вверху или расширенные в виде бокальчика (сцифовидные), в виде кустиков с обильно разветвленными ветвями. Сцифовидные подеции часто пролиферируют, т.е. из центра сцифы или по ее краям вырастают новые сцифовидные подеции. У лишайников из родов кладония и стереокаулон (Stereocaulon) на подециях развиваются чешуйки — филлокладии. Они соответствуют по происхождению чешуйкам первичного таллома, как бы переходящим на подеции. Первичный таллом может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов он быстро исчезает и остаются только подеции.

Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (у кладоний, стереокаулона, уснеи, алектории). Есть кустистые лишайники с лентовидным ветвящимся талломом, где морфологически хорошо различаются две стороны — верхняя и нижняя (так называемое дорзовентральное строение). Такой таллом характерен для рода цетрария (Cetraria).

Грибы и водоросли, входящие в состав таллома лишайников

Водоросли, входящие в состав таллома лишайников, относятся к отделу зеленых и в меньшей степени — к отделу сине-зеленых. Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Chlorella), цистококк (Cystococcus); из нитчатых зеленых водорослей — кладофора (Cladophora), плеврококк (Pleurococcus), трентеполия (Trentepohlia). При этом нити плеврококка и трентеполии в талломе лишайника часто распадаются на отдельные клетки. Виды этих родов — обычные, широко распространенные водоросли, часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или на стволах деревьев. Нитчатая зеленая водоросль требуксия (Trebouxia) живет только в талломах лишайников. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток (Nostoc); нитчатое тело этих водорослей в талломе лишайника также обычно распадается на отдельные участки. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника, называется фикобионт.

Грибы, входящие в состав лишайников, в основном относятся к классу сумчатых (Ascomycetes). Гифы гриба в подавляющем большинстве случаев (за исключением слизистых лишайников) составляют основу таллома лишайников, водоросль же как бы заключена между гифами гриба. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт.

Анатомическое строение таллома

По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников (см. рисунок).

В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу. В сухом состоянии такие талломы имеют вид буроватых или черноватых морщинистых корочек. Во влажную погоду они быстро впитывают влагу, разбухают и приобретают форму листоватых лишайников. Один из таких лишайников — род коллема (Collema), виды которого широко распространены на скалах и камнях на Черноморском побережье Крыма, Кавказа и сопредельных областей. Это черноватые или темно-оливковые подушечки, образуемые извилистыми приподнятыми лопастями.

Более сложно построен гетеромерный таллом. На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.

1 — разрез таллома (а — гомеомерного, 6 — гетеромерного) 2 — леканориновый апотеций (а — вид сверху, б — разрез), 3 — лецидеиновый апотеций (а — вид сверху, б — разрез), 4 — строение соралей (а — сораль, б, в — отдельные соредии), 5 — изидии (а — внешний вид, б — разрез)

У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и т. д.) таллом имеет гетеромерно-радиальное строение. Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина. У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевинными гифами.

Развитие и выраженность слоев гетеромерного таллома у разных видов лишайников различны. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом происходит местный разрыв коревого слоя и возникают плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем сама кора ( макулы, или цифеллы); они служат для проведения воздуха в сердцевину таллома и у ряда видов являются определительным систематическим признаком. Встречаются макулы у родов стикта (Sticta) и рода цетрария (Cetraria), например у «исландского мха» (Cetraria islandica).

Органы спороношения лишайникового гриба

На талломе лишайника из грибных гиф формируются плодовые тела гриба со спорами. Это в основном расположенные на поверхности таллома апотеции или погруженные в таллом кувшиновидные перитеции.

В апотециях и перитециях формируются споры для размножения лишайникового гриба.

Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников. Апотеции образуются у многих видов лишайников. Они имеют чаще блюдцевидную форму, но встречаются и более или менее выпуклые или почти шаровидные. Самые крупные апотеции имеют диаметр более 1 см, но лишайников с такими апотециями немного. У громадного большинства лишайников диаметр апотециев от одного до нескольких миллиметров. Они разбросаны по поверхности листоватого таллома, чаще в его середине, или расположены по краям его лопастей. У кустистых лишайников апотеции обычно находятся на концах веточек или сциф. Они бывают сидячими или реже на небольших ножках приподнимаются над талломом. Апотеции могут быть окрашены в один цвет с талломом, или поверхность апотеция (так называемый диск апотеция) имеет другую окраску.

По строению различают три типа апотециев: леканориновый, лецидеиновый и биаториновый.

Леканориновый апотеций по своему анатомическому строению сходен с талломом лишайника. Его диск имеет талломный (слоевищный) край, образованный талломом лишайника и состоящий из гиф гриба и клеток водоросли. Этот край окрашен так же, как и таллом лишайника, и отличается по окраске от самого диска. В самом талломе под леканориновым апотецием также имеются клетки водоросли.

Лецидеиновый апотеции имеет край, состоящий только из гиф гриба и окрашенный в тот же цвет, что и диск апотеция. В этом крае, а также в талломе под лецидеиновым апотецием клеток водорослей нет. Лецидеиновые апотеции имеют твердую консистенцию и обычно темную окраску.

Биаториновый апотеций имеет также же строение, как лецидеиновый, но отличается яркой окраской и мягкой консистенцией.

СТРОЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

Внешнее строение таллома

Вегетативное тело лишайника — таллом, или слоевище, очень разнообразно по форме и окраске. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые; эти типы связаны между собой переходными формами. Кроме них нередко различают еще чешуйчатый и филаментозный (нитевидный) типы талломов.

Таллом накипных лишайников представляет собой корочку, очень прочно срастающуюся с субстратом — корой деревьев, обнаженной древесиной, поверхностью скал и камней. Этот таллом невозможно отделить от субстрата, на котором он растет, не повредив его. Поверхность такого накипного таллома может быть порошковатой, зернистой, бугорчатой или реже гладкой; окраска — различной, обычно неяркой. У некоторых накипных лишайников почти весь таллом врастает в субстрат и на поверхности видны только плодовые тела лишайникового гриба; чаще это блюдцевидные апотеции.

Листоватые лишайники имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок. Их таллом прикрепляется к субстрату обычно на большей своей части с помощью пучков грибных нитей (гиф) — ризин или отдельных тонких гиф — ризоидов. Лишь у немногих листоватых лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф называемого гомфом.

Таллом кладоний:

1 — таллом (а — первичный, б — вторичный, или подеций), 2 — подеции кладоний (а, 6 — шиловидные, или палочковидные, в — с апотециями, г — сцифовидный с пролиферацией по краю, е — сцифовидный с пролиферацией в центре, ж — кустистый), з — талломы с филлокладиями, 4 — филлокладии [а — дланевидно(пальчато) разветвленные, б — бородавчатые (бугорчатые), в — коралловидно разветвленные, г — щитовидно-чешуйчатые].

Между накипными и листоватыми лишайниками есть промежуточные формы, у которых таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отстающий от субстрата.

У кустистых лишайников таллом состоит из ветвей или более толстых, часто ветвящихся стволиков. Такой кустистый лишайник срастается с субстратом только своим гомфом и растет вертикально либо наискось вверх (напочвенные виды) или свисая вниз (виды, растущие на стволах и ветвях деревьев).

Между кустистыми и листоватыми талломами также могут быть и переходные формы.

Для некоторых кустистых лишайников характерен так называемый первичный таллом, накипный или чаще листоватый, состоящий из мелких чешуек. На первичном талломе уже развивается вторичный, собственно кустистый, таллом в виде отдельных неразветвленных или разветвленных, вертикально стоящих веточек. Эти ветви вторичного таллома называются подециями и особенно характерны для рода кладония (Cladonia), у которого они очень разнообразны по форме.

Подеции могут быть палочковидные, шиловидные, туповатые вверху или расширенные в виде бокальчика (сцифовидные), в виде кустиков с обильно разветвленными ветвями. Сцифовидные подеции часто пролиферируют, т.е. из центра сцифы или по ее краям вырастают новые сцифовидные подеции. У лишайников из родов кладония и стереокаулон (Stereocaulon) на подециях развиваются чешуйки — филлокладии. Они соответствуют по происхождению чешуйкам первичного таллома, как бы переходящим на подеции. Первичный таллом может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов он быстро исчезает и остаются только подеции.

Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (у кладоний, стереокаулона, уснеи, алектории). Есть кустистые лишайники с лентовидным ветвящимся талломом, где морфологически хорошо различаются две стороны — верхняя и нижняя (так называемое дорзовентральное строение). Такой таллом характерен для рода цетрария (Cetraria).

Грибы и водоросли, входящие в состав таллома лишайников

Водоросли, входящие в состав таллома лишайников, относятся к отделу зеленых и в меньшей степени — к отделу сине-зеленых. Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Chlorella), цистококк (Cystococcus); из нитчатых зеленых водорослей — кладофора (Cladophora), плеврококк (Pleurococcus), трентеполия (Trentepohlia). При этом нити плеврококка и трентеполии в талломе лишайника часто распадаются на отдельные клетки. Виды этих родов — обычные, широко распространенные водоросли, часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или на стволах деревьев. Нитчатая зеленая водоросль требуксия (Trebouxia) живет только в талломах лишайников. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток (Nostoc); нитчатое тело этих водорослей в талломе лишайника также обычно распадается на отдельные участки. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника, называется фикобионт.

Грибы, входящие в состав лишайников, в основном относятся к классу сумчатых (Ascomycetes). Гифы гриба в подавляющем большинстве случаев (за исключением слизистых лишайников) составляют основу таллома лишайников, водоросль же как бы заключена между гифами гриба. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт.

Анатомическое строение таллома

По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников (см. рисунок).

В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу. В сухом состоянии такие талломы имеют вид буроватых или черноватых морщинистых корочек. Во влажную погоду они быстро впитывают влагу, разбухают и приобретают форму листоватых лишайников. Один из таких лишайников — род коллема (Collema), виды которого широко распространены на скалах и камнях на Черноморском побережье Крыма, Кавказа и сопредельных областей. Это черноватые или темно-оливковые подушечки, образуемые извилистыми приподнятыми лопастями.

Более сложно построен гетеромерный таллом. На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.

1 — разрез таллома (а — гомеомерного, 6 — гетеромерного) 2 — леканориновый апотеций (а — вид сверху, б — разрез), 3 — лецидеиновый апотеций (а — вид сверху, б — разрез), 4 — строение соралей (а — сораль, б, в — отдельные соредии), 5 — изидии (а — внешний вид, б — разрез)

У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и т. д.) таллом имеет гетеромерно-радиальное строение. Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина. У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевинными гифами.

Развитие и выраженность слоев гетеромерного таллома у разных видов лишайников различны. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом происходит местный разрыв коревого слоя и возникают плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем сама кора ( макулы, или цифеллы); они служат для проведения воздуха в сердцевину таллома и у ряда видов являются определительным систематическим признаком. Встречаются макулы у родов стикта (Sticta) и рода цетрария (Cetraria), например у «исландского мха» (Cetraria islandica).

Органы спороношения лишайникового гриба

На талломе лишайника из грибных гиф формируются плодовые тела гриба со спорами. Это в основном расположенные на поверхности таллома апотеции или погруженные в таллом кувшиновидные перитеции.

В апотециях и перитециях формируются споры для размножения лишайникового гриба.

Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников. Апотеции образуются у многих видов лишайников. Они имеют чаще блюдцевидную форму, но встречаются и более или менее выпуклые или почти шаровидные. Самые крупные апотеции имеют диаметр более 1 см, но лишайников с такими апотециями немного. У громадного большинства лишайников диаметр апотециев от одного до нескольких миллиметров. Они разбросаны по поверхности листоватого таллома, чаще в его середине, или расположены по краям его лопастей. У кустистых лишайников апотеции обычно находятся на концах веточек или сциф. Они бывают сидячими или реже на небольших ножках приподнимаются над талломом. Апотеции могут быть окрашены в один цвет с талломом, или поверхность апотеция (так называемый диск апотеция) имеет другую окраску.

По строению различают три типа апотециев: леканориновый, лецидеиновый и биаториновый.

Леканориновый апотеций по своему анатомическому строению сходен с талломом лишайника. Его диск имеет талломный (слоевищный) край, образованный талломом лишайника и состоящий из гиф гриба и клеток водоросли. Этот край окрашен так же, как и таллом лишайника, и отличается по окраске от самого диска. В самом талломе под леканориновым апотецием также имеются клетки водоросли.

Лецидеиновый апотеции имеет край, состоящий только из гиф гриба и окрашенный в тот же цвет, что и диск апотеция. В этом крае, а также в талломе под лецидеиновым апотецием клеток водорослей нет. Лецидеиновые апотеции имеют твердую консистенцию и обычно темную окраску.

Биаториновый апотеций имеет также же строение, как лецидеиновый, но отличается яркой окраской и мягкой консистенцией.

РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

Споры лишайникового гриба, выбрасываемые из перитециев и апотециев, прорастают в гифы, которые, переплетаясь, образуют зачаточный таллом лишайника, или прототаллом. Чтобы в дальнейшем из него возник настоящий лишайник, необходим контакт прототаллома с определенным видом водоросли, а также определенные внешние условия. В противном случае прототаллом быстро погибает. Таким образом, споры гриба, образующиеся в апотециях и перитециях, большого значения для размножения лишайников не имеют, поскольку сочетание необходимых для этого условий в природе встречается редко.

Более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников.

Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредий количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредий называют соралями (см. рисунок). Наличие и отсутствие соредий и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком.

Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» — «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным.

Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий.

Если условия для развития нового таллома не совсем благоприятны, но все же возможен рост грибных гиф и размножение водорослей, то из соредии развиваются новые соредии и возникает описанная выше лепрозная форма, имеющая вид порошковатого пятна.

Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии и сорали. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома (см. рисунок). В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы. Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников.

Разрез таллома (а — гомеомерного, 6 — гетеромерного) 2 — леканориновый апотеций (а — вид сверху, б — разрез), 3 — лецидеиновый апотеций (а — вид сверху, б — разрез), 4 — строение соралей (а — сораль, б, в — отдельные соредии), 5 — изидии (а — внешний вид, б — разрез)

Многие лишайники не образуют апотециев, соредии и изидии и размножаются участками таллома, которые легко отламываются от хрупких в сухую погоду лишайников ветром или животными и ими же переносятся. Особенно широко распространено размножение лишайников участками таллома в арктических областях. В наибольшей степени размножение кусочками таллома присуще накипным эпилитным лишайникам. Появление трещин в скалах и камнях, покрытых лишайниками, а также появление трещин в самом талломе накипного лишайника из-за неодинакового отношения к нагреванию и увлажнению камня и самого лишайника ведет к разламыванию таллома и отделению небольших его участков. Эти отделившиеся кусочки таллома и переносятся ветром и водой на новые места, давая начало новым талломам.

Для некоторых лишайников (около 100 видов из разных родов) характерно наличие на поверхности, а иногда и внутри таллома образований разного размера в виде разбросанных небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. Это цефалодии. Они могут покрывать верхнюю или нижнюю сторону листоватых талломов или развиваться по бокам подециев либо веточек кустистых талломов. В отличие от изидии они более разнообразной формы и разбросаны более редко. На срезе под микроскопом видно, что они имеют гомеомерное строение и состоят из беспорядочного скопления гиф, среди которых равномерно распределены клетки или нити сине-зеленых водорослей. Реже цефалодии имеет гетеромерное строение. Водоросли в цефалодиях всегда сине-зеленые, тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Образование цефалодиев обусловлено проникновением в таллом не свойственных данному виду лишайника сине-зеленых водорослей, которые вызывают местное разрастание гиф гриба, «обрастающего» эти водоросли. Роль цефалодиев для самого лишайника не совсем ясна. Предполагается и отчасти доказано экспериментально, что они увеличивают питание лишайника, живущего на бедном субстрате. Сине-зеленые водоросли цефалодия способны фиксировать атмосферный азот, который затем в виде азотистых соединений усваивается всем талломом лишайника — составляющими его грибом и зеленой водорослью, которые сами не могут фиксировать атмосферный азот.

Цефалодии специфичны для ряда видов и имеют значение определительного (систематического) признака. Характерный пример лишайника с цефалодиями — напочвенный вид пельтигера пупырчатая (Peltigera aphthosa).

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ЛИШАЙНИКОВ

Лишайники насчитывают около 25 тысяч видов и широко распространены по земному шару — от полярных холодных скал до раскаленных камней пустынь.

Закономерности их географического распространения изучены еще недостаточно. С одной стороны, отмечается приуроченность определенных видов к тем или иным природным зонам (например, есть виды, приуроченные к зоне таежных лесов, такие, как уснея длиннейшая — Usnea longissima).

Но есть виды, которые в своем распространении связаны не столько с природными условиями определенной зоны, сколько с условиями среды, которые повторяются в нескольких природных зонах. Например, это виды, связанные с океаническим климатом, многие арктоальпийские виды и т. д. Стереокаулон альпийский (Stereocaulon alpinum), например, растет на Крайнем Севере на каменистой почве тундр, а также в альпийском поясе различных горных массивов (Алтай, Кавказ).

Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату, хотя последний и не является основной причиной, ограничивающей их распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал (область распространения), чем виды, более требовательные к определенному субстрату. Есть лишайники космополиты, распространенные по всему земному шару, но таких относительно немного.

По приуроченности к субстрату лишайники подразделяют на несколько экологических групп.

ЭПИГЕЙНЫЕ ЛИШАЙНИКИ (смотрите список родов и видов данной экологической группы)

Напочвенные, или эпигейные, лишайники. Виды этой группы должны выдерживать сильную конкуренцию со стороны быстрорастущих высших растений, особенно травянистых. Поэтому они редко встречаются на плодородных почвах и достигают большего развития в местах, мало пригодных для высших растений из-за незначительной питательности субстрата или неблагоприятных климатических условий, например на песчаных почвах, в тундрах полупустынях, на торфяниках и т. д.

Напочвенные лишайники могут расти как на открытых местах, так и в лесах. Лишайники открытых пространств произрастают вдоль дорог, на старых пожарищах, на бедных сухих и болотистых лугах, на опушках. Это пельтигера собачья (Peltigera canina), пельтигера бородавчатая (Peltigera aphthosa), пельтигера прорывающаяся (Peltigera erumpens), «исландский мох» (Cetraria islandica), стереокаулон войлочный (Stereocaulon tomentosum), различные виды рода кладония (Cladonia). Особенно пышно разрастаются напочвенные лишайники открытых пространств в тундре и лесотундре, где часто занимают громадные площади и определяют характер ландшафта. Это широко распространенные виды «оленьего мха»: кладония оленья (Cladonia rangiferina), кладония приальпийская (Cladonia alpestris), кладония лесная (Cladonia sylvatica). Кроме них здесь растут различные кустистые виды рода цетрария (Cetraria), виды родов алектория (Alectoria), стереокаулон и др. Очень характерна для тундры охролехия двуполая (Ochrolechia androgyna), иногда на больших площадях образующая беловатую корочку на мхах, некоторых цветковых растениях и даже на других лишайниках. Достигая большого развития, охролехия препятствует фотосинтезу и как бы удушает растения, на которых поселилась. Широко распространены в тундре также охролехия виннокаменная (Ochrolechia tartarea) и охролехия холодная (Ochrolechia frigida).

Напочвенные лишайники открытых пространств встречаются также в сухих степях и полупустынях, на скалах и каменных россыпях в высокогорных районах. Они образуют две четкие подгруппы видов.

Первая подгруппа — «кочующие» лишайники, не срастающиеся с почвой и переносимые ветром с места на место, как перекати-поле. Это в основном мелколистоватые лишайники: аспицилия съедобная, или «лишайниковая манна» (Aspicilia esculenta), пармелия блуждающая (Parmelia vagans), пармелия грубоморщинистая (Parmelia ryssolea), корникулярия степная (Cornicularia steppae).

Вторая подгруппа — прикрепленные к почве лишайники; в основном это накипные виды, образующие в сухую погоду на почве малозаметные налеты или корочки. Среди них есть виды, приуроченные к песчаным (рамалина многообразная — Ramalina polymorpha, рамалина скрученная — Ramalina strepsilis, пармелия темно-бурая — Parmelia pulla и др.), известковым (виды родов веррукария — Verrucaria и коллема — Collema) и глинистым (беомицес розовый — Ваеоmyces roseus и беомицес рыжий — Ваеоmyces rufus) почвам.

Напочвенные лишайники в лесу, особенно негустом, представлены различными видами кладоний, пельтигер. Особенно большого развития лишайниковый покров достигает в сухих сосняках. Это так называемые боры-беломошники. Покров из кладоний бывает сильно развит и в лиственничных лесах Восточной Сибири.

К представителям напочвенных лишайников лесов близко примыкают по своей экологии лишайники, развивающиеся на гниющих пнях и на основаниях стволов деревьев. В большинстве своем они теневыносливы и влаголюбивы. Это цетрария сосновая (Cetraria pinastri), кладония пальчатая (Cladonia digitata), упомянутые уже виды кладоний, составляющие «олений мох», и т. д. Эти виды являются переходными к следующей экологической группе.

ЭПИФИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ (смотрите список родов и видов данной экологической группы)

Эпифитные лишайники поселяются на деревьях и кустарниках. Среди них также можно выделить несколько подгрупп: эпифилльные лишайники, растущие на листьях деревьев и кустарников; настоящие эпифитные лишайники, растущие на коре; и эпиксильные лишайники, растущие на обнаженной и обработанной древесине.

Эпифилльные лишайники сравнительно немногочисленны. Распространены они главным образом в тропиках и отчасти в субтропиках на старых листьях вечнозеленых растений. Большей частью они используют зеленый лист только как опорный субстрат. Эпифилльные лишайники живут в основном на поверхности листа, не проникая внутрь него и не причиняя ему вреда. Но есть виды, которые проникают под кутикулу и прикрепляются к наружным стенкам клеток эпидермиса листа. Эпидермис от этого или страдает мало, или отмирает, и в этом случае на листьях обычно образуются серые или серо-зеленые пятна. На территории России немногочисленные эпифилльные лишайники встречаются в основном на юге Черноморского побережья Кавказа. Из них можно указать на катилларию Боутелли (Саtillaria bouteillei) и бацидию грушевидную (Bacidia apiahica), растущие на верхней поверхности старых листьев чайного куста, что, без сомнения, отражается на общем развитии куста. Катиллария Боутелли встречается также на хвое и живых веточках елей и пихт.

Эпифилльными, хотя и с известной приблизительностью, можно назвать некоторые распространенные листоватые лишайники из родов фисция (Physcia) и пармелия (Parmelia), иногда нарастающие с коры веток на хвою хвойных деревьев.

Эпифитные лишайники на коре деревьев очень многочисленны. Здесь обитают и накипные, и листоватые, и кустистые формы. Нередко они сплошь покрывают ствол дерева на большом протяжении. На участке коры величиной не более ладони иногда насчитывали до 38 видов лишайников, которые росли вплотную друг около друга и даже один на другом.

Существует ли какая-нибудь зависимость флоры лишайников от древесной породы, еще точно не установлено. Правда, наблюдения показывают, что на отдельных породах деревьев часто наблюдаются определенные группировки лишайников. Так, в Подмосковье на осинах чаще встречаются стенная золотнянка (Xanthoria parietina), фисция припудренная (Physcia pulverulenta), фисция щетинистая (Physcia hispida), фисция звездчатая (Physcia stellaris), фисция темная, или реснитчатая (Physcia ciliata), пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata); на сосне — уснея длиннейшая (Usnea longissima), алектория оливковая (Alectoria olivacea), рамалина волосовидная (Ramalina thrausta); на рябине и дубе — пармелия бороздчатая. Эти же виды могут встречаться и на других породах, хотя и не столь часто.

Для преобладающего расселения того или иного вида лишайников имеет значение строение коры (ее физические свойства, химический состав, кислотность и т. д.). Приуроченность лишайников к определенным древесным породам в известной степени зависит и от климатических условий, в которых произрастает данная порода. Например, различаются по качественному и количественному составу лишайников сосны Прибалтики, средней полосы Европейской части России и Европейского Севера.

Распространено мнение, что эпифитные лишайники поселяются на старых, ослабленных деревьях. Действительно, в ряде случаев это так: на старых экземплярах елей более богатый видовой состав лишайников; старые, ослабленные плохим уходом и нарушением агротехники кусты чая также быстрее заселяются эпифилльными лишайниками. Однако лишайники часто растут и на молодых, хорошо развитых деревьях и кустарниках.

Расселение лишайников на стволе зависит в основном от освещенности. Лишайники, приспособленные к существованию при малой освещенности, поселяются ближе к основанию ствола, а светолюбивые поднимаются по стволу. На основании ствола лишайники конкурируют с мхами. Вероятно, здесь они частично паразитируют на мхах.

Флора эпиксильных лишайников, поселяющихся на обнаженной или обработанной древесине, обычно близка по видовому составу к флоре лишайников, обитающих на коре деревьев, почве и отчасти на скалах.

ЭПИЛИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ (смотрите список родов и видов данной экологической группы)

Эпилитные лишайники поселяются на камнях и скалах и представлены в основном накипными видами. Расселение их по субстрату различно. Один вид может сплошь покрывать скалу или крупный камень на большой площади, придавая им заметную издали, характерную для определенного вида лишайника желтую, оранжевую, зеленоватую, коричневатую, черную или другую окраску. В другом случае на небольшом участке могут произрастать несколько видов лишайников, образуя на субстрате благодаря своей разнообразной окраске пестрый узорчатый рисунок.

Среди эпилитных лишайников различаются кальцефильные виды, живущие на известковых породах (это виды рода веррукария (Verrucaria), коллема черная (Collema multifidum), гаспарриния обманчивая (Gasparrinia decipiens), некоторые виды рода биатора (Biatora) и др.), и кальцефобные, живущие на кремнеземных породах (это виды родов лецидея (Lecidea), леканора (Lecanora), ризокарпон географический (Rhizocarpon geographycum).

Имеются также индифферентные виды, поселяющиеся и на тех, и на других породах. Среди лишайников, живущих на кремнеземных породах, некоторые селятся преимущественно на кислых (порфир), другие — преимущественно на основных (базальт, диабаз) породах. На горных породах, содержащих различные минералы, например на граните, лишайники сначала заселяют более мягкую часть — слюду и уже позднее — кварц. При первоначальном заселении используются все выветрившиеся места и мельчайшие трещинки в горной породе, в которые легче могут проникнуть грибные гифы. Очевидно, к эпилитным нужно отнести и лишайники, поселяющиеся на кирпичных строениях, черепичных крышах и т. д.

ВОДНЫЕ ЛИШАЙНИКИ

Особую экологическую группу составляют очень своеобразные водные лишайники, постоянно или большую часть года проводящие под водой. Эти лишайники биологически мало изучены. Среди них есть виды пресноводные и обитающие в соленой воде, они могут быть обитателями стоячих водоемов и быстро текущих рек и ручьев.

У водных лишайников есть некоторые приспособления к обитанию в воде, сводящиеся к защите плодового тела лишайникового гриба. Обычно оно бывает глубоко погружено в таллом лишайника и одето плотной оболочкой. Настоящие подводные лишайники обычно селятся в прозрачной, чистой воде и заходят на несколько метров вглубь. Из крупных листоватых лишайников типично подводный — североамериканский вид гидротирия жилковатая (Hydrothyria venosa) с голубовато-серым талломом, который словно густым войлоком покрывает каменистое дно светлых горных ручьев. Дерматокарпон речной (Dermatocarpon aquaticum) поселяется на камнях и скалистом ложе ручьев, речек и светлых озер Карелии.

Между собственно водными и наземными видами есть ряд переходных по обитанию видов. Они то живут под водой, то селятся на периодически омываемых водой местах, то только близ воды, довольствуясь в этом случае испаряющейся влагой, брызгами от водопадов или прибоя. Наконец, есть виды, которые могут выдерживать длительное случайное затопление, но обычно живут вне воды. Это ризокарпон темный (Rhizocarpon obscuratum), лецидея беловато-голубоватая (Lecidea albocoerulescens) и др.

Названные основные четыре группы (напочвенные, эпифитные, эпилитные и водные) не исчерпывают экологического разнообразия лишайников. Лишайники могут встречаться в различных местах и на всевозможных субстратах, казалось бы совсем не подходящих для обитания. Их находили на железе (на старых пушках), на смоле, древесном угле, костях, оконных стеклах, фаянсе, фарфоре, коже, картоне, линолеуме, войлоке, различных материях и т. д. Это разнообразие субстратов показывает, что лишайники часто используют субстрат лишь как опору.

Лишайники — очень медленно растущие организмы. Прирост их таллома при благоприятных условиях колеблется в зависимости от вида от 1 до 8 мм в год. При этом листоватые и кустистые лишайники растут быстрее, чем накипные. Средний возраст лишайников — от 30 до 80 лет, а отдельные экземпляры, как можно определить по косвенным данным, доживают до 600 лет. Имеются указания, что иные талломы лишайников насчитывают даже около 2000 лет. Таким образом, наряду с гигантской секвойей и остистой сосной лишайники можно считать самыми долгоживущими организмами. Нужно отметить, что ввиду медленного роста лишайников необходимое условие их жизни — продолжительная неподвижность субстрата.

В растительном покрове лишайники, как и мохообразные, играют значительную роль, особенно в северных и высокогорных областях. Они существенные компоненты растительного покрова равнинных и горных тундр и отчасти таежных лесов. Вытекающие из специфической двойной природы лишайников преимущества позволяют им расти в таких условиях, в которых не могут существовать другие организмы. Так, лишайники являются пионерами зарастания каменистых субстратов; осваивая их, они прокладывают дорогу другим растениям.

Таблица. Приуроченность лишайников к различным субстратам

Необходимо иметь в виду, что один и тот же род может включать виды и с листоватыми, и с кустистыми талломами и что есть виды с талломами промежуточной формы. Поэтому, определяя, например, накипный мелкочешуйчатый лишайник, надо искать его и среди накипных, и среди листоватых лишайников.

Род Веррукария — Verrucaria, род Дерматокарпон — Dermatocarpon, род Сферофорус — Sphaerophorus, род Графис — Graphis, род Коллема — Collema, род Лептогиум — Leptogium, род Лобария — Lobaria, род Солорина — Solorina, род Пельтигера — Peltigera, род Нефрома — Nephroma, род Лецидея — Lecidea, род Бацидия — Bacidia, род Псора — Psora, род Биатора — Biatora, род Ризокарпон — Rhizocarpon, род Беомицес — Baeomyces, род Кладония — Cladonia, род Стереокаулон — Stereocaulon, род Умбликария — Umbilicaria, род Гирофора — Gyrophora, род Икмадофила — Icmadophila, род Аспицилия — Aspicilia, род Леканора — Lecanora, род Гематомма — Haematomma, род Охролехия — Ochrolechia, род Пертузария — Pertusaria, род Гипогимния — Hypogymnia, род Пармелия — Parmelia, род Канделярия — Candelaria, род Цетрария — Cetraria, род Корникулярия — Cornicularia, род Пармелиопсис — Parmeliopsis, род Уснея — Usnea, род Алектория — Alectoria, род Эверния — Evernia, род Рамалина — Ramalina, род Тамнолия — Thamnolia, род Дактилина — Dactylina, род Сифуля — Siphula, род Гаспарриния — Gasparrinia, род Калоплака — Caloplaca, род Ксантория — Xanthoria, род Фисция — Physcia, род Анаптихия — Anaptychia.

Веррукария чернеющая — Verrucaria nigrescens
Дерматокарпон красноватый — Dermatocarpon miniatum
Дерматокарпон водный — Dermatocarpon aquaticum (= Dermatocarpon fluviatile)
Сферофорус ломкий — Sphaerophorus fragilis
Сферофорус шаровидный — Sphaerophorus globosus
Графис письменный — Graphis scripta
Коллема черноватая — Collema nigrescens
Коллема скальная — Collema flaccidum (= Collema rupestre)
Лептогиум свинцовый — Leptogium saturninum
Лептогиум голубовато-серый — Leptogium cyanescens (= Leptogium caesium)
Лобария легочная — Lobaria pulmonaria
Лобария бородавчатая — Lobaria verrucosa
Солорина шафранная — Solorina crocea
Солорина мешковидная — Solorina saccata
Пельтигера пупырчатая — Peltigera aphthosa
Пельтигера ложная — Peltigera spuria
Пельтигера горизонтальная — Peltigera horizontalis
Пельтигера мягкая — Peltigera malacea
Пельтигера собачья — Peltigera canina
Пельтигера рыжеватая — Peltigera rufescens
Нефрома арктическая — Nephroma arcticum
Нефрома сглаженная — Nephroma laevigatum
Нефрома перевернутая — Nephroma resupinatum
Нефрома ровная — Nephroma parile
Лецидея соредиозная — Lecidea sorediza
Лецидея скученная — Lecidea glomerulosa
Лецидея погруженная — Lecidea immersa
Бацидия желтоватая — Bacidia rubella (= Bacidia luteola)
Псора устричная — Psora ostreata (= Lecidea scalaris)
Биатора смешанная — Biatora symmicta
Ризокарпон географический — Rhizocarpon geographicum
Беомицес розовый — Baeomyces roseus
Беомицес рыжий — Baeomyces rufus (= Baeomyces byssoides)
Кладония оленья — Cladonia rangiferina
Кладония лесная — Cladonia sylvatica (= Cladonia arbuscula)
Кладония приальпийская — Cladonia alpestris
Кладония тонкая — Cladonia tenuis
Кладония неприглаженная — Cladonia impexa
Кладония мягкая — Cladonia mitis
Кладония оленевидная — Cladonia rangiformis
Кладония пальчатая — Cladonia digitata
Кладония роговидная — Cladonia cornuta
Кладония стройная — Cladonia gracilis
Кладония вырождающаяся — Cladonia degenerans
Кладония удлиненная — Cladonia elongata
Кладония стройненькая — Cladonia gracilescens (= Cladonia lepidota.)
Кладония нитевидная — Cladonia nеmохуnа (= Cladonia fimbriata var. nemoxyna)
Кладония желто-зеленая — Cladonia ochrochlora (= Cladonia fimbriata var. apolepta f. ochrochlora)
Кладония вздутая — Cladonia turgida
Кладония пустая — Cladonia cenotea
Кладония курчавая — Cladonia crispata
Кладония бахромчатая — Cladonia fimbriata
Кладония чешуйчатая — Cladonia squamosa
Кладония бесформенная — Cladonia deformis
Кладония маргариткоцветная — Cladonia bellidiflora
Кладония красноплодная — Cladonia coccifera
Кладония мутовчатая — Cladonia vertcillata
Кладония темно-мясная — Cladonia amaurocraea
Кладония гроздевая — Cladonia botrytes
Кладония палочковая — Cladonia bacillaris
Кладония рогатолучистая — Cladonia cornutoradiata (= Cladonia subulata, = Cladonia fimbriata var. cornutoradiata)
Кладония вильчатая — Cladonia furcata
Кладония шишконосная — Cladonia coniocraea (= Cladonia fimbriata var. coniocraea)
Кладония рогатая — Cladonia ceraspora
Кладония альпийская — Cladonia alpicola
Кладония листоватая — Cladonia foliacea
Стереокаулон обнаженный — Stereocaulon denudatum (= Стереокаулон песчаный — Stereocaulon arenarium, = Стереокаулон везувийский — Stereocaulon vesuvianum)
Стереокаулон коралловидный — Stereocaulon coralloides (= Стереокаулон промежуточный — Stereocaulon intermedium)
Стереокаулон альпийский — Stereocaulon alpinum (= Stereocaulon tomentosum, = Stereocaulon paschale)
Стереокаулон голый — Stereocaulon paschale (= Stereocaulon alpinum, = Lichen paschalis)
Стереокаулон войлочный — Stereocaulon tomentosum (=Stereocaulon alpinum)
Умбликария пузырчатая — Umbilicaria pustulata (= Lasallia pustulata)
Гирофора, или умбликария арктическая — Gyrophora arctica (= Umbilicaria arctica)
Гирофора, или умбликария жесткая — Gyrophora rigida (= Umbilicaria rigida)
Гирофора, или умбликария разъеденная — Gyrophora erosa (= Umbilicaria erosa)
Гирофора, или умбликария цилиндрическая — Gyrophora cylindrica (= Umbilicaria cylindrica)
Гирофора, или умбликария хоботковидная — Gyrophora proboscidea (= Umbilicaria proboscidea)
Гирофора, или умбликария северная — Gyrophora hyperborea (= Umbilicaria hyperborea)
Гирофора, или умбликария корковая — Gyrophora crustolosa (= Umbilicaria crustolosa)
Гирофора, или умбликария многолистная — Gyrophora polyphylla (= Umbilicaria polyphylla)
Гирофора, или умбликария жестковолосая — Gyrophora hirsuta (= Umbilicaria hirsuta)
Гирофора, или умбликария Мюленберга — Gyrophora muehlenbergii (= Umbilicaria muehlenbergii)
Гирофора, или умбликария морщинистая — Gyrophora virginis (= Gyrophora rugifera, = Umbilicaria virginis)
Гирофора, или умбликария шерстистая — Gyrophora vellea (= Umbilicaria vellea)
Гирофора, или умбликария перекрещенная — Gyrophora decussata (= Gyrophora discolor, = Umbilicaria decussata)
Гирофора, или умбликария обожженная — Gyrophora deusta (= Umbilicaria deusta, = Gyrophora flocculosa)
Гирофора, или умбликария мышино-серая — Gyrophora murina (= Umbilicaria murina)
Икмадофила пустошная — Icmadophila ericetorum (= Icmadophila aeruginosa)
Аспицилия съедобная — Aspicilia esculenta (= Lecanora esculenta)
Леканора разнообразная — Lecanora allophana (= Lecanora subfusca var. allophana, = Lecanora subfusca var. mesophana)
Гематомма ветровая — Haematomma ventosum
Охролехия виннокаменная — Ochrolechia tartarea
Охролехия холодная — Ochrolechia frigida
Охролехия обоеполая — Ochrolechia androgyna
Пертузария шариконосная — Pertusaria globulifera (= Variolaria globulifera, = Pertusaria albescens)
Гипогимния вздутая — Hypogymnia physodes (= Parmelia physodes)
Гипогимния трубчатая — Hypogymnia tubulosa (= Parmelia tubulosa)
Пармелия козлиная — Parmelia caperata (= Parmelia cylisphora, = Flavoparmelia caperata)
Пармелия бороздчатая — Parmelia sulcata (Parmelia saxatilis var. sulcata)
Пармелия скальная — Parmelia saxatilis
Пармелия блуждающая — Parmelia vagans ( = Parmelia stenophylla, = Xanthaparmelia camschadalis)
Пармелия грубоморщинистая — Parmelia ryssolea
Пармелия блюдчатая — Parmelia acetabulum (= Melanelia acetabulum, = Pleurosticta acetabulum)
Пармелия оливковая — Parmelia olivacea (= Melanelia olivacea)
Канделярия одноцветная — Candelaria concolor
Цетрария исландская ( «исландский мох» ) — Cetraria islandica
Цетрария клобучковая — Cetraria cucullata (= Allocetraria cucullata)
Цетрария снежная — Cetraria nivalis (= Allocetraria nivalis)
Цетрария Делиса — Cetraria delisei (= Cetraria hiascens, = Cetrariella delisei)
Цетрария сосновая — Cetraria pinastri (= Cetraria caperata, = Vulpicida pinastri)
Цетрария сизая — Cetraria glauca (= Platismatia glauca)
Цетрария черноватая — Cetraria nigricans (= Cetraria capitata)
Цетрария печеночная — Cetraria hepatizon (= Cetraria fahlunensis)
Цетрария золотистая — Cetraria chrysantha (= Asahynea chrysantha)
Цетрария можжевельниковая — Cetraria juniperina (= Vulpicida juniperinus)
Цетрария смешанная — Cetraria commixta (= Cetraria fahlunensis)
Корникулярия расходящаяся — Cornicularia divergens (= Бриокаулон разветвленный, или расходящийся — Bryocaulon divergens)
Корникулярия тончайшая — Cornicularia tenuissima (= Цетрария колючая — Cetraria acuelata, = Cornicularia aculeata, = Cornicularia spadicea, = Coelocaulon aculeatum)
Пармелиопсис сомнительный — Parmeliopsis ambigua (= Parmelia ambigua)
Пармелиопсис темный — Parmeliopsis hyperopta (= Parmelia hyperopta)
Пармелиопсис бледнеющий — Parmeliopsis pallescens (= Cetraria aleurites, = Imshaugia aleurites, = Parmeliopsis aleurites)
Уснея длиннейшая — Usnea longissima
Уснея хохлатая — Usnea comosa (= Уснея почти цветущая — Usnea subfloridiana, = Usnea subcomosa, = Usnea similis)
Уснея густобородая — Usnea dasypoga (= Уснея нитчатая — Usnea filipendula, = Usnea caucasica, = Usnea esthonica, = Usnea flagellata, = Usnea hirtella, = Usnea muricata, = Usnea sublaxa, = Usnea subscabrata)
Уснея флоридская — Usnea florida (= Уснея цветущая — Lichen floridus, = Usnea tominii)
Уснея жесткая — Usnea hirta (= Уснея жестковолосая — Lichen hirtus, = Usnea glaucescens)
Алектория гривистая — Alectoria jubata (= Бриория буроватая — Bryoria fuscescens, = Alectoria fuscescens, = Alectoria chalybeiformis, = Alectoria jubata, = Bryopogon fuscescens, = Bryopogon chalybeiformis)
Алектория бледно-охряная — Alectoria ochroleuca (= Usnea ochroleuca)
Алектория черноватая — Alectoria nigricans (= Cornicularia ochroleuca var. nigricans)
Алектория отпрысковая — Alectoria sarmentosa (= Алектория усатая — Lichen sarmentosus)
Алектория закрученная — Alectoria cincinnata (= Alectoria sarmentosa var. vexillifera, = Alectoria sarmentosa var. cincinnata, = Bryopogon cincinnatus)
Алектория перепутанная — Alectoria implexa (= Бриория переплетенная — Bryoria implexa, = Usnea implexa, = Bryopogon implexus, = Alectoria catharinae, = Alectoria zopfii, = Alectoria pseudofuscescens, = Bryoria pseudofuscescens)
Эверния шелушащаяся — Evernia furfuracea (= Псевдеверния зернистая — Pseudevernia furfuracea, = Lichen furfuraceus, = Parmelia furfuracea, = Parmelia ceratea, = Parmelia olivetorina, = Parmelia soralifera, = Evernia furfuracea, = Pseudevernia olivetorina, = Pseudevernia soralifera)
Эверния сливовая ( «дубовый мох») — Evernia prunastri
Эверния мезоморфная, или среднеморфная — Evernia mesomorpha (= Evernia thamnodes, = Letharia mesomorpha, = Letharia thamnodes
Эверния растопыренная — Evernia divaricata (= Lichen divaricatus, = Letharia divaricata, = Evernia altaica)
Рамалина волосовидная — Ramalina thrausta (= Alectoria thrausta, = Ramalina crinalis)
Рамалина ясеневая — Ramalina fraxinea (= Ramalina calicaris var. fraxinea)
Рамалина мучнистая — Ramalina farinacea
Рамалина опыленная — Ramalina pollinaria
Тамнолия червеобразная — Thamnolia vermicularis
Дактилина арктическая — Dactylina arctica
Сифуля роговидная — Siphula ceratites
Гаспарриния изящная — Gasparrinia elegans
Гаспарриния обманчивая — Gasparrinia decipiens (= Caloplaca decipiens, = Placodium murorum var. tegularis)
Калоплака стенная — Caloplaca murorum (= Gasparrinia murorum, = Placodium murorum)
Калоплака оранжевая — Caloplaca aurantiaca (= Caloplaca flavescens, Caloplaca ferruginea, = Placodium aurantium Vain.)
Ксантория постенная (стенная золотнянка) — Xanthoria parietina
Ксантория многоплодная — Xanthoria polycarpa
Фисция припудренная — Physcia pulverulenta (= Physconia distorta, = Parmelia pulverulenta)
Фисция звездчатая — Physcia stellaris (= Parmelia stellaris)
Фисция черноватая — Physcia nigricans
Фисция реснитчатая (фисция темная) — Physcia ciliata (= Physcia obscura, = Physcia ulothrix)
Фисция аиполия — Physcia aipolia
Фисция серая — Physcia grisea (= Physcia pulveracea, = Physcia leucoleiptes, = Physcia pityrea)
Фисция щетинистая — Physcia hispida (= Parmelia tenella, = Physcia tenella)
Фисция сизая — Physcia caesia
Анаптихия красивая — Anaptychia speciosa
Анаптихия реснитчатая — Anaptychia ciliaris

adventures.uvk6.info

Лишайники — виды, особенности строения, размножения и питания

Лишайники — своеобразные комплексные организмы, слоевище которых представляет собой объединение гриба и водоросли, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, чаще — в симбиозе. Известно свыше 20 тыс. видов лишайников.

От других организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, они отличаются формой, строением, характером обмена веществ, особыми лишайниковыми веществами, способами размножения, медленным ростом (от 1 до 8 мм в год).

Особенности строения

Слоевище лишайников состоит из переплетенных грибных нитей — гиф, и расположенных между ними клеток (или нитей) водорослей.

Различают два основных типа микроскопической структуры слоевища:

  • Гомеомерный;
  • гетеромерный.

На поперечном срезе лишайника гомеомерного типа имеется верхняя и нижняя кора, которая состоит из одного слоя клеток гриба. Вся внутренняя часть заполнена рыхло расположенными грибными нитями, между которыми расположены клетки водорослей без какого-либо порядка.

Строение лишайника

В лишайнике гетеромерного типа клетки водорослей сосредоточены в одном слое, который получил название гонидиального слоя. Ниже него находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных нитей гриба.

Наружными слоями лишайника являются плотные слои грибных нитей, которые называются корковыми слоями. С помощью грибных нитей, отходящих от нижнего коркового слоя, лишайник прикрепляется к субстрату, на котором произрастает. У некоторых видов нижняя кора отсутствует и он крепится к субстрату нитями сердцевины.

Водорослевой компонент лишайника состоит из видов, относящихся к отделам сине-зелёных, зеленых, жёлто-зелёных и бурых. Представители 28 родов из них вступают в симбиоз с грибами.

Большинство этих водорослей может быть и свободноживущими, но некоторые встречаются только в лишайниках и пока не обнаружены в свободном состоянии в природе. Находясь в слоевище, водоросли очень изменяются внешне, а также становятся более устойчивыми к высоким температурам, могут переносить длительное высушивание. При культивировании их на искусственных средах (отдельно от грибов) приобретают вид, характерный для свободноживущих форм.

Слоевище лишайников разнообразно по форме, размерам, строению, окрашено в различные цвета. Окраска слоевища обусловлена наличием пигментов в оболочках гиф и плодовых телах лишайников. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные и коричневые. Обязательным условием для образования пигментов является свет. Чем ярче освещение в местах произрастания лишайников, тем ярче они окрашены.

Виды лишайников

Форма слоевища также может быть разнообразной. По внешнему строению слоевища лишайники делят на:

  • Накипные;
  • листоватые;
  • кустистые.

У накипных лишайников слоевище имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочек различна — от едва заметной накипи или порошковидного налета до 0,5см, диаметр — от нескольких миллиметров до 20-30см. Растут накипные виды на поверхности почв, горных пород, коре деревьев и кустарников, обнаженной гниющей древесине.

Листоватые лишайники имеют форму листовидной пластинки, горизонтально расположенной на субстрате (пармелия, стенная золотянка). Обычно пластинки округлые, 10-20см в диаметре. Характерной особенностью листоватых видов является неодинаковая окраска и строение верхней и нижней поверхностей слоевища. У большинства из них на нижней стороне слоевища образуются органы прикрепления к субстрату — ризоиды, состоящие из собранных в тяжи гиф. Растут они на поверхности почвы, среди мхов. Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются более высокоорганизованными формами.

Кустистые лишайники имеют форму прямостоящего или повисающего кустика и прикрепляются к субстрату небольшими участками нижней части слоевища (кладония, исландский лишайник). По уровню организации кустистые виды — высший этап развития слоевища. Их слоевища бывают разных размеров: от нескольких миллиметров до 30-50см. Повисающие слоевища кустистых лишайников могут достигать 7-8м. Примером может служить лишайник, свисающий в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах (бородатый лишайник).

Размножение

Размножаются лишайники в основном вегетативным путем. При этом от слоевища отделяются кусочки, разносятся ветром, водой или животными и в благоприятных условиях дают новые слоевища.

У листоватых и кустистых лишайников для вегетативного размножения в поверхностных или более глубоких слоях формируются специальные вегетативные образования: соредии и изидии.

Соредии имеют вид микроскопических клубочков, в каждом из которых находится одна или несколько клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Соредии образуются внутри слоевища в гонидиальном слое листоватых и кустистых лишайников. Сформированные соредии выталкиваются из слоевища наружу, подхватываются и разносятся ветром. При благоприятных условиях она прорастают в новых местах и образуют слоевища. Размножаются соредиями около 30% лишайников.

Питание

Особенности питания лишайников связаны со сложным строением этих организмов, состоящих из двух компонентов, которые получают питательные вещества разными способами. Гриб – гетеротроф, а водоросль – автотроф.

Водоросль в составе лишайника обеспечивает его органическими веществами, полученными путем фотосинтеза. Гриб лишайника получает от водоросли высокоэнергетические продукты: АТФ и НАДФ. Гриб, в свою очередь, с помощью нитевидных отростков (гифа) выполняет роль корневой системы. Так лишайник получает воду и минеральные соединения, которые адсорбируются из почвы.

Также лишайники способны всем телом впитывать воду из окружающей среды, во время туманов и дождей. Для выживания им нужны азотистые соединения. Если водорослевый компонент таллома представлен зелеными водорослями, то азот поступает из водных растворов. Когда же фикобионтом выступают сине-зеленые водоросли, возможна фиксация азота из атмосферного воздуха.

Для нормального существования лишайников необходимы в достаточном количестве свет и влага. Недостаточная освещенность препятствует их развитию, так как замедляются фотосинтезирующие процессы и лишайники недополучают питательных веществ.

Светлые сосновые леса стали оптимальным местом для их жизни. Хотя лишайники и относят к наиболее устойчивым к засухе видам, все же вода им необходима. Только во влажной среде осуществляются дыхательные и обменные процессы.

Значение лишайников в природе и жизни человека

Лишайники очень чувствительны к вредным веществам, поэтому не растут в местах с высокой запыленностью и загазованностью воздуха. Так, их используют как индикаторы загрязненности.

Принимают участие в круговороте веществ в природе. Их фотосинтезирующая часть способна продуцировать органические вещества в местах, где другие растения не могут выжить. Важная роль лишайников в почвообразовании, они селятся на безжизненной скалистой поверхности и после отмирания образуют гумус. Так появляются благоприятные условия для роста растений.

Кормовые лишайники являются важным звеном в пищевой цепочке. К примеру, олени, косули, лоси питаются оленем мхом или ягелем. Служат материалом для гнезд птиц. Лишайниковая манна или Аспицилия съедобная используется в кулинарии.

Парфюмерная промышленность применяет их для придания стойкости духам, а текстильная – для покраски тканей. Известны также виды с антибактериальными свойствами, которые используют при изготовлении лекарств, для борьбы с туберкулезом, фурункулезом.

Оцените, пожалуйста, статью. Мы старались:) (7 оценок, среднее: 4,29 из 5) Загрузка...

animals-world.ru


Смотрите также