Лишайник представляет собой
Лишайники | Биология
Лишайники представляют собой особую группу организмов, состоящих из двух совершенно разных видов. Одна часть лишайника — это зеленая водоросль (относят к растениям) или синезеленая водоросль (относят к бактериям). Другая часть лишайника — это гриб.
Лишайники изучает наука лихенология, которая считается разделом ботаники.
Существует более 25 тысяч видов лишайников.
Лишайники неприхотливы и поэтому широко распространены. Их можно встретить даже в условиях вечной мерзлоты или на голых скалах. Они могут расти на стволах деревьев и земле. Лишайники, обитающие в тундре, стелятся по земле сплошным ковром.
Окраска лишайников бывает разной: от желтой и серой до коричневой и черной.
По форме слоевища выделяют три типа лишайников.
Кустистые лишайники соединены с поверхностью, на которой растут, только своим основанием. Лишайник бородач растет в еловых лесах, где свисает с ветвей деревьев. На почве растет ягель (олений мох). Если наступить на него в сухую погоду, то будет слышен характерный треск.
Листоватые лишайники встречаются на стволах деревьев. Они похожи на пластинки разной окраски и формы. Так на осине растет золотисто-желтая ксантория. Листоватые лишайники соединяются с субстратом ризоидоподобными выростами. Они легко отделяются от поверхности.
Накипные лишайники (корковые лишайники) выглядят как коричневатые и сероватые корки на камнях и скалах. Они плотно прирастают к поверхности, в результате чего их трудно оторвать от нее.
Лишайники чаще всего считаются примером симбиоза, при котором двум разным организмам выгодно сожительство.
Тело лишайника называется слоевищем. Оно состоит из гиф гриба, между которыми находятся одноклеточные зеленые водоросли или синезеленые водоросли.
Подобное сожительство позволяет лишайникам обитать там, где по отдельности ни грибы, ни водоросли жить не могут. Гифы гриба обеспечивают водоросль водой и минеральными веществами. Водоросль дает грибу органические вещества, которые она синтезирует в процессе фотосинтеза.
Поскольку водоросли приходится питать не только себя, но и гриб, то лишайники растут очень медленно. Также, зачастую, произрастая в местах с вечной мерзлотой, лишайники не получают достаточного количества воды. Так прирост кустистых лишайников может составлять несколько миллиметров в год, а накипных — вообще доли миллиметра. Однако лишайники живут достаточно долго (до 100 лет).
Лишайники размножаются бесполым путем. Клетки водорослей делятся на двое, а гриб образует споры. Также в слоевище лишайников могут образовываться специальные группы клеток. Эти группы покидают материнский лишайник и в новом месте дают начало новому организму.
Значение лишайников
Лишайники первыми заселяют места, где нет почвы. Постепенно отмирая, они образуют перегной. Также лишайники выделяют кислоты, что приводит к разрушению горных пород. В результате смешивания разрушенных пород и перегноя образуется почва, на которой могут расти растения.
Ягель служит пищей оленям в тундре. Его также используют как корм для домашних животных.
Исландский мох употребляется в пищу человеком.
Из ряда видов лишайников получают лакмус (химический индикатор) и антибиотики.
Дубовый мох используют в парфюмерии. Он придает стойкость духам.
Лишайники являются экологическими индикаторами. В загрязненном воздухе они погибают. Поэтому по отсутствию или наличию лишайников в определенной местности можно судить об экологической обстановке.
biology.su
ЛИША́ЙНИКИ
Авторы: Т. Ю. Толпышева
ЛИША́ЙНИКИ (Lichenes), симбиотрофные организмы, представляющие собой сожительство гриба, водорослей и/или цианобактерий; комплексная система взаимодействия симбионтных партнёров, развившаяся в процессе коэволюции. Гриб (микобионт – гетеротрофный компонент Л.) утилизирует (у большинства Л.) мёртвые клетки водоросли, получает от неё продукты фотосинтеза, а от цианобактерий ещё и азотистые соединения, а водоросли и цианобактерии (фотобионты – автотрофные компоненты Л.) получают от гриба воду и минер. вещества. Двойственная природа Л. открыта в 1860-х гг. нем. ботаником С. Швенденером. Доказательством такой природы служат: морфолого-анатомич. строение Л.; отсутствие генетич. связей между микобионтом и фотобионтом; возможность изолиров. получения чистой культуры как микобионта, так и фотобионта; ресинтез Л. из спор микобионта и соответствующей культуры фотобионта на синтетич. средах. Единого мнения о положении Л. в системе органич. мира нет, однако большинство исследователей рассматривают их в царстве грибов, относя к отделам Ascomycota и Basidiomycota. Наиболее ранние находки ископаемых Л. относятся ориентировочно к концу мелового периода. Известно 15–20 тыс. видов Л. Некоторые из Л. настолько малы, что почти не видны невооружённым глазом, длина других, напр. уснеи длиннейшей (Usnea longissima), может достигать 1 м и более. Растут Л. крайне медленно (ср. скорость роста 0,5–10 мм в год); живут, вероятно, долго: возраст некоторых из них (напр., Rhizocarpon geographicum) может достигать более 4000 лет.
Вегетативное тело Л. – слоевище, или таллом, состоит из переплетённых гифов гриба, среди которых находятся клетки водоросли или цианобактерии. Оно может быть белым, серым, сизым, зеленоватым, бывает желтоватых, оранжевых и коричневатых оттенков, почти чёрным, что обусловлено наличием разл. пигментов. Слоевище – в виде корочки (накипные Л. – леканора, Lecanora; лецидия, Lecidea; аспицилия, Aspicilia; калоплака, Caloplaca), чешуек, розеток или довольно крупных листовидных пластинок (листоватые Л. – ксантория, Xanthoria; коллема, Collema; пармелия, Parmelia; пельтигера, Peltigera; нефрома, Nephroma; гипогимния, Hypogymnia, и др.), ветвящихся лент, разветвлённых стволиков или повисающих длинных прядей (кустистые Л. – алектория, Alectoria; кладония, Cladonia; уснея, Usnea, и др.). У примитивно организованных Л. слоевище напоминает порошистый, мучнистый налёт (лепрозные Л., напр. лепрария, Lepraria).
Строение слоевища может быть гомеомерным (однородным) или гетеромерным (слоистым). Последнее (с развитыми коровым и сердцевинным слоями, обособленной зоной фотобионта) встречается у большинства листоватых и кустистых Л. Коровый слой образован гифами гриба, упорядоченно расположенными и плотно прижатыми друг к другу, играет ключевую роль в водном и газовом обменах, в абсорбции света. Толстый коровый слой, развивающийся у мн. видов Л. особенно в аридных областях или в условиях высокой освещённости, препятствует газовому обмену. У таких Л. он с отверстиями (цифеллами, псевдоцифеллами), через которые СО2 и О2, необходимые для жизнедеятельности Л., быстрее достигают внутр. слоёв слоевища. Сердцевинный слой (плектенхима) образован слабо переплетёнными гифами гриба, которые покрыты слоем гидрофобного белка (гидрофобина), препятствующего их намоканию; пространство между гифами заполнено воздухом. У мн. лишайников в этом слое откладывается большое количество кристаллов лишайниковых кислот. Зона фотобионта расположена у периферии сердцевинного слоя, ближе к верхней поверхности. Некоторые Л., помимо зелёных водорослей (первичный фотобионт), фиксирующих СО2, имеют и цианобактерии (вторичный фотобионт).
К субстрату Л. прикрепляются либо всей своей нижней поверхностью, либо с помощью спец. образований – ризоидов, ризин или гомфа. В отличие от корней высших растений, последние не участвуют в проведении питат. веществ, а служат только для фиксации. В пустынях и полупустынях встречаются Л. (напр., аспицилия), имеющие форму шариков, они легко переносятся ветром на большие расстояния, отчего их часто называют кочующими.
Ок. 98% грибов, образующих Л. (или лихенизированных грибов), относится к аскомицетам, остальные – к базидиомицетам. При этом ок. 85% лихенизированных аскомицетов вступают в симбиоз с одноклеточными или нитчатыми зелёными водорослями, приблизительно 10% – с цианобактериями и 3–4% объединяются и с зелёными водорослями, и с цианобактериями (расположены в спец. выростах слоевища – цефалодиях). Из цианобактерий в Л. наиболее часто встречаются носток (Nostoc) и глеокапса (Gleocapsa), из зелёных водорослей – требуксия (Trebouxia) (изредка жёлто-зелёные и бурые водоросли). Многие из фотобионтов распространены в природе вне Л., но требуксия – очень редко. Внутри слоевищ Л. у фотобионтов полностью или частично отсутствуют запасные вещества, половой процесс подавлен, мн. нитчатые водоросли распадаются на отд. клетки.
Лихенизированные грибы в свободном состоянии в природе не обнаружены. Их гифы имеют утолщённые клеточные стенки и более широкие поперечные перегородки в сравнении с гифами остальных грибов. Коэволюция с фотобионтами способствовала развитию у микобионтов спец. типов гиф: ищущих (для поиска фотобионтов), охватывающих (вступают в контакт со «своим» фотобионтом, подходящим для образования слоевища) и двигающих (образуются в зоне развития фотобионта и служат для перемещения его клеток в растущий край слоевища). Во внешних слоях оболочки гиф слизистых Л. содержится большое количество пектина, поэтому при увлажнении такие оболочки сильно разбухают и ослизняются.
Тип взаимодействия между мико- и фотобионтом определяется их таксономич. принадлежностью, тонкой структурой и составом клеточной стенки фотобионта, а также уровнем морфологич. дифференциации слоевища. Обычно гифы микобионтов формируют выросты (апрессории и гаустории), проникающие в клеточную стенку, но не в клеточную мембрану фотобионта. В слоевищах накипных Л., фотобионтами которых являются зелёные водоросли, имеющие целлюлозные клеточные стенки, микобионты образуют внутриклеточные гаустории пальцеобразной формы. У многих Л. контакт микобионта с водорослями осуществляется с помощью внутримембранных гаусторий, не проникающих внутрь клетки.
Размножаются Л. вегетативно и спорами, образующимися в процессе бесполого и полового размножения. Вегетативное размножение наблюдается наиболее часто и основано на способности слоевища Л. регенерировать из отд. участков. Последние формируются в процессе фрагментации слоевища или с помощью спец. органов – соредий или изидий (выросты на поверхности слоевища, которые, будучи оторванными, развиваются в новое слоевище). Бесполое размножение конидиями (пикноспорами), образующимися в особых структурах – пикнидиях, свойственно почти 60% известных лихенизированных грибов. Половое размножение внутри Л. присуще только микобионту. При этом на слоевищах Л. развиваются производящие споры плодовые тела – апотеции или перитеции. Для большинства Л. характерны открытые плодовые тела – апотеции (дисковидные образования, внешне похожие на маленькие блюдца), среди которых (в зависимости от строения) различают три типа: лецидевые, леканоровые и биаторовые. Форма и размеры спор Л. разных видов и родов разнообразны. Только у Л. имеются биполярные споры (с толстой перегородкой посередине, внутри которой проходит тонкий канал).
Л. встречаются во всех ботанико-географич. зонах. Распространяются они с помощью ветра, капель дождя, струями воды, животными; на этот процесс влияют такие факторы, как влажность, темп-ра, условия освещённости, наличие подходящего субстрата. Наибольшего развития Л. достигают в умеренных и холодных областях, в горах. Значительно меньше их в сухих местностях (напр., в пустынях). Л. поселяются на почве, коре деревьев, древесине, камнях, мхах, листьях тропич. растений, костях; обнаружены виды, развивающиеся на цементе, шифере, рубероиде, железе, стекле. Мн. виды обладают избирательной способностью и поселяются на немногих или даже на одном типе субстрата. Нередко переход на др. субстрат вызван ухудшением условий существования вида.
Как авто- и гетеротрофные компоненты биогеоценозов Л. одновременно аккумулируют солнечную энергию и утилизируют органич. и минер. вещества. Первыми колонизируя субстраты, непригодные для поселения растений, участвуют в биологич. выветривании горных пород, подготавливая почву для развития на ней др. организмов. Некоторые Л. избирательно влияют на микроорганизмы, препятствуют микоризообразованию, тормозят прорастание семян и развитие проростков растений, что обусловлено влиянием лишайниковых кислот, обогащают почву органич. веществами, а виды с цианобактериями – также азотом. Л. могут служить биоиндикаторами чистоты воздуха: при загрязнении атмосферы сначала вымирают кустистые, потом листоватые, затем накипные Л. В пустынных районах Л. способствуют закреплению песков, а в лесах и тундре предохраняют верхний, плодородный слой почвы от разрушения. Л. тундр (ягель, исландский мох и др.) – осн. корм северных оленей. Некоторые улитки и др. беспозвоночные животные также питаются Л. или используют их в качестве убежища. Среди Л. почти нет ядовитых видов. Значение Л. в рационе человека невелико. Ряд Л. до сих пор применяют в нар. медицине (напр., цетрарию исландскую, Cetraria islandica). При определении возраста горных пород, а также в археологии распространён лихенометрич. метод, основанный на знании ежегодного прироста Л., растущих на определённом субстрате и в определённой климатич. зоне. 42 вида Л., встречающихся в России, охраняются. Наука, изучающая Л., называется лихенологией.
bigenc.ru
Лишайники - строение, размножение и способы питания
Лишайники
Лишайники – своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.
Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие – к царству грибов.
Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут – за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые – на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.
Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.
Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит – они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.
В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.
Типы лишайников. Морфологические особенности
Лишайники – первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.
Название лишайника | Форма | Морфология | Место обитания |
Накипные (около 80% всех лишайников) | Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом | В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:
| на поверхности горных пород; на коре деревьев и кустарников; на поверхности почвы; на гниющей древесине |
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники) | |||
Листоватые | Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок. Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см). Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок | Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф | На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой. Встречаются неприкреплённые, кочующие формы |
Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней | |||
Кустистые. Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см | В виде трубочек, воронок, ветвящихся трубочек. Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники | Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями | Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища. Напочвенные — нитевидными ризоидами Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах |
Это высший этап развития слоевища |
В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.
Строение
Слоевище состоит из двух разных организмов – гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.
Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).
Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых – цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.
Питание
Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Внутреннее строение
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов – гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные – цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные – носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.
По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.
Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли – это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом – это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри – сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина – проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления – это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Размножение
Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф – базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры – в особых вместилищах пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями – соредиями (пылинки – микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
* * *
Лишайники – пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Непосредственно деревьям, на которых они поселяются, лишайники вреда не приносят, потому что редко углубляются в живые ткани растений. Их даже считают «защитниками» деревьев. Известно, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину (ряд лишайниковых кислот подавляет рост грибов-разрушителей древесины). Однако они закрывают чечевички и этим затрудняют газообмен растений. Кроме того, под покровом лишайников на стволах деревьев находят убежище вредные насекомые, легче развиваются паразитные грибы.
Лишайники — очень интересная и своеобразная группа низших растений. Лишайники (лат. Lichenes) — симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает от 17000 до 26000 видов около 400 родов. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.
Рис.1. Лишайник Кладония звездчатая Cladonia stellaris
В лишайнике сочетаются два организма с противоположными свойствами: водоросль (чаще зеленая), которая в процессе фотосинтеза создает органическое вещество, и гриб, потребляющий это вещество.
Взаимоотношения их строятся следующим образом. Гриб получает от водоросли органические вещества — углеводы, но в то же время как бы предоставляет водоросли, находящейся внутри тела лишайника, среду обитания, защиту от пересыхания и перегревания и т. д. Гриб снабжает водоросль достаточным количеством воды и растворенных в ней минеральных солей, которые он сам поглощает из окружающей среды (субстрата, атмосферного воздуха). Таким образом, хотя гриб в некоторой степени паразитирует на водоросли, но и она извлекает из совместной жизни с ним определенную пользу. Следовательно, в этом сожительстве наряду с паразитизмом имеются и черты симбиоза (эти взаимоотношения грибного и водорослевого компонентов лишайников на самом деле гораздо сложнее и освещены здесь в известной мере схематично).
Как организмы лишайники были известны ученым и в народе задолго до открытия их сущности. Еще великий Теофраст (371 – 286 до н. э.), «отец ботаники», дал описание двух лишайников – уснеи (Usnea) и рочеллы (Rоссе11а). Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов. Первым на симбиотическую природу в 1866 году на примере одного из видов указал врач и миколог Антон де Бари. В 1869 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды. В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зеленые клетки в лишайнике — одноклеточные водоросли. Эти открытия были восприняты современниками как «удивительнейшие».
Лишайники делятся на три неравноценные группы:
1. К ней относится большее число лишайников, класс сумчатых лишайников, т. к. образованы сумчатыми грибами
2. Небольшая группа, класс базидиальных лишайников, т. к. образованы базидиальными грибами (менее устойчивые грибы)
3. “Несовершенные лишайники” получили свое название из-за того, что у них небыли обнаружены плодовые тела со спорами
studfiles.net
Биология лишайников
Прогуливаясь по лесу, на камнях, корягах, деревьях можно приметить рельефные наросты или «кустики» разных цветов и форм. Так выглядит лишайник. Длительное время он был настоящей загадкой для врачей и исследователей природы. Издревле люди использовали лишайники в медицине, употребляли в пищу, окрашивали с их помощью ткани. Наука, изучающая лишайники называется лихенология. В этой статье рассмотрена общая характеристика лишайников, как организмов.
Внешнее строение
Лишайники относятся к царству грибов, но ученые рассматривают их, как отдельную уникальную группу. В природе существует множество различных лишайников, но на данный момент открыто приблизительно 25 тысяч видов.
Тело растения называется слоевищем, талломом, сланью. Разнообразие его расцветок, форм и размеров поражает воображение. Слоевище может произрастать корочкой и пластинкой, похожей на листок, а также кустиком, трубочкой или шариком. Растение может быть высотой в человеческий рост, а может иметь размеры от 3-х до 7-ми см.
Растут лишайники невероятно медленно, ученые обнаружили экземпляр, возраст которого превышает 4000 тысячи лет.
Все лишайники делятся лихенологией на три группы в зависимости от формы слоевища. Первая группа – накипные (корковые), выглядит, как корочка, плотно прилегающая к поверхности места, на котором растет. Представители этой группы располагаются на скалах и камнях.
Вторая группа, листоватые, располагающаяся на древесине, почве и камнях, похожи на пластинки и имеющие волнистые края. К поверхности они прочно прикрепляются с помощью короткой, толстой ножки.
Третья группа, кустистые, как нетрудно догадаться по названию, имеют вид стоячего и висячего кустика, разветвленного или нет. Такие кустики растут на почве, к которой прикрепляются с помощью нитевидных ризоидов. Они также растут на ветвях деревьев, к которым прикрепляются с помощью нескольких участков слоевища.
По месту произрастания лишайники можно разделить на эпигейные (на почве), эпифитные (на стволах и ветвях деревьев) и эпилитные (на камнях и скалах). Эти растения имеют самые разнообразные окраски.
Кора, которая является плотным образованием из гиф грибницы, покрыта порами. С помощью которых растение дышит. С помощью коры лишайники также впитывают влагу из воздуха и защищаются от переохлаждения и перегрева.
Внутреннее строение
Лишайник представляет собой организм, состоящий из грибницы и водоросли (иногда цианобактерии). Каковы особенности строения лишайников, можно узнать, рассмотрев растение под микроскопом. Уже при увеличении 15×8 в нем можно разглядеть, как нити грибницы оплетают клетки водорослей.
Грибы и водоросли, которые относят к царству растений, настолько тесно связаны друг с другом, что их взаимодействие выглядит, как единый организм. Долгое время наука о лишайниках считала, что они – симбионты. Однако водоросль, которая является автотрофом, может существовать отдельно от грибницы, а гетеротрофная грибница без водоросли погибает. Это свидетельствует о том, что гриб является паразитом. Некоторые лишайники вступают в симбиоз с бактериями, их внутреннее строение помогает растению получать азот из воздуха. Также эти растения могут вести паразитический образ жизни, селясь на мхах и других лишайниках.
Система питания и размножение
Питание лишайников происходит за счет жизнедеятельности обоих симбионтов. Грибница впитывает воду и поглощает содержащиеся в ней питательные вещества, а водоросль (цианобактерия) питается благодаря хлорофиллам и фотосинтезу. Как было сказано выше, водоросли относят к автотрофным организмам, то есть способным синтезировать органические вещества из неорганических, а грибы относятся к гетеротрофным, не обладающим возможностью фотосинтеза или хемосинтеза. То, что эти два организма существуют бок о бок, является отличительной особенностью лишайников, как вида.
Лишайник представляет собой растение, размножающееся вегетативным и половым путем. При половом размножении растение образует споры, которые при прорастании ожидают встречи с подходящей по виду водорослью, чтобы потом образовать с ней новое слоевище.
Для вегетативного размножения у некоторых лишайников можно обнаружить специальные изидии, которые выглядят, как небольшие отростки или веточки. Они легко отламываются, из них формируется новое слоевище. Некоторые растения этого вида образуют соредии, легко разносящиеся ветром. Соредие является клеткой водоросли, которая плотно оплетена гифами.
Распространение
Лишайник является организмом-биоиндикатором. Такое определение очень подходит этому виду. Ведь они произрастают только в местах с хорошими экологическими условиями. Поэтому в городе, загрязненном отходами машин и предприятий, вы никогда не встретите это растение. Как только в воздухе появляются вредные примеси, оно погибает.
Лишайник может поселиться в таких условиях, где любое другое растение не выживет. Благодаря своей коре, они впитывают каждую молекулу воды из любого доступного источника: туманов, росы, воздуха. Их местом обитания может стать тундра, тропики, болото и даже пустыня. Они являются одними из немногих растений в Антарктиде.
Роль в природе и жизни людей
Лишайники – первопроходцы в заселении поверхностей голых скал и каменистых почв. Они способствуют процессу разрушения горных пород с помощью кислот, которые вырабатывают. После смерти принимают участие в процессе почвообразования, служат питанием для различных организмов. Лишайники, расположившиеся на ветках и стволах деревьев, это отличная защита от грибков-вредителей, которые проникая в кору дерева, разрушают его изнутри.
Огромное значение имеют ягель и олений мох. В зимние месяцы эти растения являются единственной пищей для северных оленей. Остальные копытные тоже не обделяют вниманием разноцветные слоевища. Все же, на половину это растение является грибом, которые, как известно, являются источником протеинов и витаминов.
Определенные виды служат основой некоторых блюд. Например, в Исландии, когда пекут хлеб, в муку добавляют лишайниковый порошок. В Японии некоторые лишайники считаются настоящим лакомством. В Древнем Египте лишайники применялись для лечения болезней, а в 18 веке они упоминаются во многих официальных справочниках лекарств. Все это благодаря свойству убивать болезнетворные организмы.
Эти необычные растения нашли свое место и в парфюмерной промышленности для создания уникальных ароматов. В текстильной промышленности их используют в качестве естественных красителей, а химическая и пищевая отрасли, применяют их как источники спирта и сахаров.
klubrasteniy.ru
Лишайники - это... Что такое Лишайники?
Лиша́йники (лат. Lichenes) — симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает около 400 родов, включающих от 17000 до 26000 видов.
Русское название лишайники получили за визуальное сходство с проявлениями некоторых кожных заболеваний, получивших общее название «лишаи». Латинское название происходит от др.-греч. λειχήν (лат. lichen) и переводится как «лишай», что связано с характерной формой плодовых тел некоторых представителей.
История исследования, систематическое положение
Уснея — один из двух родов лишайников, описанных Теофрастом более двух тысяч лет назад Одна из жизненных форм лишайников — кустистая Один из видов рода КладонияПервые описания известны из «Истории растений» Теофраста, который указал два лишайника — Usnea и Rocella, которую уже тогда использовали для получения красящих веществ. Теофраст предполагал, что они представляют собой наросты деревьев или водоросли. В XVII веке было известно только 28 видов. Французский врач и ботаник Жозеф Питтон де Турнефор в своей системе выделил лишайники в отдельную группу в составе мхов. Хотя к 1753 году было известно свыше 170 видов, Карл Линней описал только 80, охарактеризовав их как «скудное крестьянство растительности», и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей».
Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов.
Первым на симбиотическую природу в 1866 году на примере одного из видов указал врач и миколог Антон де Бари. В 1867 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды[1]. В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зелёные клетки в лишайнике — одноклеточные водоросли. Эти открытия были восприняты современниками как «удивительнейшие».
Сегодня лихенология является самостоятельной дисциплиной, смежной с микологией и ботаникой.
Традиционная систематика лишайников оказывается во многом условна и отражает, скорее, особенности их строения и экологии, чем родственные отношения внутри группы, тем более что основывается она только на микобионте, а фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время рассматривают их как экологическую группу, уже не придавая им статуса таксона, поскольку независимость происхождения разных групп лишайников не вызывает сомнений, а группы, входящие в состав лишайников, помещают туда же, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Для обозначения лишайников используют биноминальную номенклатуру, названия соответствуют названию микобионта.
-
Эрик Ахариус — «отец лихенологии», выделил лишайники в самостоятельную группу и впервые систематизировал их
-
Симон Швенденер — первооткрыватель симбиотической природы лишайников
Происхождение
Условия обитания лишайников не способствуют образованию окаменелостей[2]. Древнейшая признанная лишайниковая окаменелость, найденная в кремнистом сланце, происходит из раннего девона (возраст около 400 млн. лет)[3]. Немного более древний ископаемый Spongiophyton также был истолкован как лишайник на морфологической[4] и изотопической[5] основе, хотя последняя здесь довольно сомнительна[6]. Есть ещё не доказанное предположение, что также ископаемый Nematothallus был лишайником[7]. Утверждалось, что являются лишайниками эдиакарские (возраст около 600 млн. лет) ископаемые[8], но это утверждение было встречено скептически, и от него отказался сам автор[7]. Возможное указание на симбиоз гриба и водоросли найдено в эдиакарских окаменелостях Южного Китая, возможно, это был водный лишайник[9]. Микобионт лишайника имеет полифилетическое происхождение от различных ветвей грибов.
Микобионт, фотобионт и их симбиоз
Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых (таллом) образовано соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.
Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.
Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10—15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.
Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен:
- нет прямого контакта,
- через поверхности,
- гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли.
Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.
Внешнее строение
Лишайники бывают самого разного цветаЛишайники окрашены в широком диапазоне цветов от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.
По внешнему виду различают лишайники:
- На́кипные. Таллом накипных лишайников — это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен;
- Листоватые. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя;
- Кустистые. У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал.
Это деление не отражает филогенетические связи, существует много переходных форм между ними. Ханс Трасс разработал шкалу жизненности лишайников, отражающую условия их существования и основывающуюся на степени развитости таллома и способности к половому размножению.
-
Накипный лишайник Diploschistes scruposus
-
Листоватый лишайник Peltigera polydactyla
-
Кустистый лишайник Stereocaulon tomentosum
-
Лишайник Arctoparmelia centrifuga, острова Кандалакшского залива Белого моря
Внутреннее строение
Строение гетеромерного лишайника на примере Sticta fuliginosa: a — корковый слой, b — гонидиальный слой, c — сердцевина, d — нижняя кора, e — ризины. Meyers Konversationslexikons (1885-90).Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:
- гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;
- гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.
Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный, или альгальный[10], в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетённых гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.
Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент — фикобионт — трёхкомпонентных лишайников равномерно распределён по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.
Физиология
Лишайник Collema furfuraceumБиохимические особенности
Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-(фико-), так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые, формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко, именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат.
Водный обмен
Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В сухих условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.
Время, которое лишайник может провести высушенным, зависит от вида, известны случаи «воскрешения» после 40 лет в сухом состоянии. Когда поступает пресная вода в форме дождя, росы или влажности, лишайники быстро переходят в активное состояние, возобновляя метаболизм. Оптимально для жизнедеятельности, когда вода составляет от 65 до 90 процентов от массы лишайника. Влажность в течение дня может изменяться в зависимости от темпов фотосинтеза, как правило, она наиболее высока с утра, когда лишайники смачиваются росой.
Рост и продолжительность жизни
Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.
Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых — на каждой верхушке.
Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях — более 4500 лет, как например Rhizocarpon geographicum, живущий в Гренландии.
Размножение
Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.
Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях.
Апотеции лишайникаПри размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:
- Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом;
- Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.
Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях — это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.
Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на больши́е расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.
Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.
Parmelia sulcata, на поверхности видны соредии.Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба:
- Изидии — это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются;
- Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.
Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.
Экология
Verrucaria на известняке, чёрные ямки — это плодовые тела лишайника. Rhizocarpon geographicum произрастает на кислых субстратах (здесь на кварце). Чёрная полоса по краю является участком, уже занятым микобионтом, но ещё не заселённым фотобионтом.В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам. Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.
Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавеющий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению). В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans, показавшие, что эти виды по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях[11].
Многие лишайники специфичны к субстрату: одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите, другие на кислых, не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц, гнейс и базальт. Лишайники-эпифиты также предпочитают определённые деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых, клёна или бузины. Ряд лишайников сам выступает в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides.
Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum — лишайниковые сосновые леса.
-
Две популяции лишайников, покрывших скалу
-
Ствол дерева, покрытый лишайниками
-
Пень, поросший лишайниками
Роль в почвообразовании
Лишайники выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания. Вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники — одни из «пионеров» биоценозов — являются, как правило, первыми организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии.
На скалах и утёсах лишайники являются важными первоначальными организмами. Они крепятся к поверхности горной породы или даже проникают внутрь. При этом сильно меняют внешний вид горных пород, особенно их цвет, и образуют вокруг себя углубления. Например, когда представители рода Verrucaria поселяются на известняке, тот покрывается чёрными углублениями перитециев — плодовых тел лишайника. После их отмирания поверхность породы густо усеяна ямками. Затем в них появляется зелёный слой водорослей. Несмотря на редкость этих видов, они играют важную роль в выветривании и почвообразовании, часто повсеместно охватывая скалы. Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены, крыши, заборы, надгробия и другие постройки.
Лишайники и животные
Гнездо бурокрылой ржанки (Pluvialis dominica), сделанное из лишайникаОсобенно важна роль лишайников в жизни животных в условиях Крайнего Севера, где растительность редка, в зимние месяцы они составляют около 90 % от рациона оленей. Особенно важен для оленей ягель (олений мох) (Cladonia), который они при помощи копыт достают даже из-под снежного покрова. Лоси также используют этот источник питания. Способность потреблять лишайники обусловлена наличием фермента лихеназы.
Для многих личинок бабочек, таких как представители рода Eilema, лишайник служит основным продуктом питания, их гусеницы кормятся исключительно на них. Кроме того, лишайник поедается беспозвоночными, такими как улитки, насекомые и клещи, использующими его в той или иной мере. Так же можно упомянуть сеноедов и личинок Mycobates parmelia с маскировочной окраской под цвет своего лишайника Xanthoria parietina.
Лишайниковая растительность используется многими животными как место обитания и укрытие от хищников. В больших количествах на них живут клещи и насекомые, одним из важных мест обитания они служат для тихоходок. Гусеницы различных ночных бабочек имеют окраску под цвет лишайника, другие подражают также и его очертаниям.
Многие птицы используют лишайники, особенно листоватые и кустистые формы, для гнездования, как например, ржанка бурокрылая (Pluvialis dominica), вьющая гнёзда на представителях родов Cladonia и Cetraria.
Использование человеком
Пищевой и кормовой объект
Блюдо из съедобного лишайника бриории Фремонта (Bryoria fremontii)Лишайники служат кормом домашним животным, например, Ягель (Cladonia) и Исландский мох — традиционный корм северных оленей[12].
Лекарственные препараты
С давних пор используются лишайники и как лечебное средство, на это указывал ещё Теофраст. Известно, что Lobaria pulmonaria использовалась в Средневековье против лёгочных болезней.
Лишайники находят применение в народной медицине, они содержат также широкий спектр ингредиентов, представляющих интерес для фармацевтики. Например, цетрария исландская (Cetraria islandica) добавляется в средства от кашля, в уснее (Usnea) был обнаружен антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных и других болезней. Полисахариды (саркома-180) интересны для онкологов.
Лихеноиндикация
Лишайник Usnea filipendula растёт только в местах с очень высоким качеством воздухаЛишайники являются организмами-индикаторами (биоиндикаторы) для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха (лихеноиндикация). Высокая чувствительность лишайников к загрязнениям вызвана тем, что взаимодействие его компонентов легко нарушить. Из воздуха или с дождём поступают без всяких препятствий в лишайник вместе с питательными и токсичные вещества, это происходит потому, что лишайники не имеют никаких специальных органов для извлечения влаги из субстрата, а поглощают её всем талломом. Поэтому они особенно уязвимы к загрязнению воздуха.
Первые сообщения о массовой гибели лишайников в областях промышленно развитых городов появились во второй половине XIX века. Основной причиной являлось увеличение содержания диоксида серы в воздухе. Между тем, использование серных фильтров на промышленном оборудовании и каталитических нейтрализаторов в автомобилях способствовало улучшению качества воздуха, так что сегодня лишайники в больших городах встречаются часто.
При «пассивном мониторинге» учитывается частота встречаемости лишайников в какой-то местности, по которой делается вывод о качестве воздуха здесь. При «активном мониторинге» наблюдают конкретный вид лишайника (часто это Hypogymnia physodes), который высаживают в исследуемом месте, и по воздействию на него окружающей среды (понижение жизнеспособности, изменение окраски талома, гибель) судят о её качестве. Лихеноиндикация предназначена для длительных исследований.
В районах с интенсивным сельским хозяйством велико внесение удобрений, азотные соединения из которых распространяются с водой, делая реакцию почвы слабоосновной. Это ведёт к исчезновению видов лишайников, которые предпочитают кислые почвы. Лишайники служат также показателями наличия в воздухе токсичных тяжёлых металлов, накапливающихся в тканях, которые в итоге могут привести к гибели лишайника. Накапливают лишайники и радиоактивные вещества. Поэтому они могут быть использованы для контроля за радиоактивными осадками после атмосферных ядерных испытаний.
Лихенометрия
Благодаря тому, что лишайники долго живут и растут с постоянной скоростью, по ним можно определить возраст породы (отступление ледника или время постройки нового здания) (лихенометрия)[13]. Чаще всего для этой цели используются жёлтые лишайники рода Rhizocarpon. Так, в 1965 году с помощью этого метода был определён средний возраст монументов на острове Пасхи (почти 500 лет). Этот метод, однако, не всегда точен из-за несоразмерного роста лишайника и не является бесспорным, а потому должен использоваться только тогда, когда нельзя прибегнуть к радиоуглеродному анализу[14].
Красители
Долгое время из лишайников литорального рода Roccella и вида Pertusaria corallina получали ценный пурпурный краситель. Карл Линней упоминал в своём «Plantae tinctoriae» («Растения красящие») шесть лишайников-красителей. Краситель и химический индикатор лакмус также получают экстракцией из Roccella. Evernia и Parmelia применяются в Шотландии и Скандинавии для окрашивания шерсти и ткани. Особенно приятные жёлтые и коричневые тона могут быть достигнуты. Также интересно применение лишайника Xanthoparmelia camtschadalis (неверный, но часто используемый синоним — Parmelia vagans) жителями Нижнего Поволжья для окрашивания пасхальных яиц.
Прочее
Ядовитые вульпиновые кислоты из Letharia vulpina использовались раньше как отрава для лисиц и волков.
Из некоторых лишайников, таких как дубовый мох (Evernia prunastri) и Pseudevernia furfuracea, получают душистые вещества, применяемые в парфюмерии.
Cladonia stellaris в больших количествах импортируется из Скандинавии и служит для изготовления модели дерева или декоративных венков.
В 3 серии фильма «Дикое будущее» 200 миллионов лет в будущем есть древовидный лишайник (почти точная копия древовидных мхов).
См. также
- Список лишайников, занесённых в Красную книгу России
- Симбиогенез
Примечания
- ↑ Heribert Schöller: Flechten — Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2, S. 3-10
- ↑ (University of California at Berkeley) Fossil Records of Lichens.
- ↑ Taylor, T.N.; Hass, H.; Remy, W.; Kerp, H. (1995). «The oldest fossil lichen». Nature 378 (6554): 244—244. DOI:10.1038/378244a0.
- ↑ Wilson A. Taylor; Chris Free; Carolyn Boyce; Rick Helgemo; Jaime Ochoada (2004). «SEM Analysis of Spongiophyton Interpreted as a Fossil Lichen». Int. J Plant Sci 165: 875—881. DOI:10.1086/422129.
- ↑ Jahren, A.H.; Porter, S.; Kuglitsch, J.J. (2003). «Lichen metabolism identified in Early Devonian terrestrial organisms». Geology 31 (2): 99—102. DOI:10.1130/0091-7613(2003)0312.0.CO;2.
- ↑ Fletcher, B.J.; Beerling, D.J.; Chaloner, W.G. (2004). «Stable carbon isotopes and the metabolism of the terrestrial Devonian organism Spongiophyton». Geobiology 2 (2): 107—119. DOI:10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x.
- ↑ 1 2 Retallack, G.J. (2007). «Growth, decay and burial compaction of Dickinsonia, an iconic Ediacaran fossil». Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology 31 (3): 215—240. DOI:10.1080/03115510701484705. Проверено 2008-02-04.
- ↑ Retallack, G.J. (1994). «Were the Ediacaran Fossils Lichens?». Paleobiology 20 (4): 523—544. Проверено 2008-02-04.
- ↑ Yuan, X.; Xiao, S.; Taylor, T.N. (2005). «Lichen-Like Symbiosis 600 Million Years Ago». Science 308 (5724): 1017. DOI:10.1126/science.1111347. PMID 15890881.
- ↑ Термин «гонидиальный слой» происходит из-за того, что зелёные клетки ошибочно принимали за органы размножения лишайника («гонидии») (Исаин В. Н. , Юрцев В. Н. Ботаника. — М.: «Колос», 1966. — С. 242.) В более новой литературе употребляется термин «альгальный» (Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии. — М., 2005.)
- ↑ Лишайники — настоящие дети космоса \\«Элементы». 10.11.05
- ↑ БСЭ
- ↑ Olga Solomina, Mikhail Ivanov, Tom Bradwell. Lichenometric studies on moraines in the Polar Urals.
- ↑ Bernhard Marbach, Christian Kainz. Moose, Farne und Flechten. Häufige und auffällige Arten erkennen und bestimmen. BLV Verlagsgesellschaft, München 2002, ISBN 3-405-16323-4, S. 17
- А. Н. Окснер. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение / отв. ред. И. И. Абрамов. — Л.: «Наука», 1974.
- Определитель лишайников СССР. Л., 1975. Вып. 3. С. 85—105.
- Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / отв. ред. М. В. Горленко. — М.: «Мысль», 1978.
- Лишайники // 2003 * Россия * Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений / ВНИИ охраны природы, Лаборатория Красной книги; Отв. ред. В. Е. Присяжнюк. М., 2004. Вып. 2, ч. 4: Споровые растения и грибы. С. 189—250.
dic.academic.ru
Что такое лишайники
☰
Лишайник — это живой организм, образованный симбиозом гриба и водоросли. Водоросли могут быть зелеными водорослями или сине-зелеными водорослями. Сине-зеленые водоросли на самом деле являются бактериями, их называют цианобактерии. Так что лишайник может быть симбиозом 1) гриба и водоросли, или 2) гриба, водоросли и цианобактерии, или 3) гриба и цианобактерии.
Количество различных видов лишайников составляет около 25 тыс. видов. Лишайники встречаются на всех континентах Земли, даже в Антарктиде.
Лишайники встречаются повсеместно, и люди с древних времен их используют в различных целях (как корм для домашних животных, как лекарство и пищу, для окрашивания тканей). Однако люди долгое время не знали, что это за организм. Это стало известно лишь в середине XIX века.
Особенное строение лишайников не дает возможности однозначно определить их какому-то одному царству живого мира. Их можно отнести как к царству растений, так и к царству грибов.
Лишайники растут очень медленно, но живут очень долго. Лишайник может жить сотни и даже тысячи лет.
Тело лишайника представляет собой слоевище. У разных видов лишайников слоевище разное, оно отличается по форме и строению, окраске, размеру. Большинство лишайников имеют слоевище в несколько сантиметров, однако бывают лишайники длиной около метра.
Выделяют три типа лишайников в зависимости от внешнего вида слоевища: накипные, листоватые и кустистые. Накипные лишайники похожи на корку, прилепленную к поверхности, обычно скалы или камня. Листоватый лишайник имеет слоевище в виде пластинок. К поверхности слоевище листоватого лишайника прикреплено толстой короткой ножкой. Кустистый лишайник похож на кустик. Кустик может подниматься над поверхностью или висеть.
Кустистый лишайник
Накипной лишайник
Лишайники бывают белым, зеленым, желтым, голубым, серым и другими цветами.
Лишайники разных цветов
Симбиоз гриба и водоросли в теле лишайника очень тесный, что в результате это дает единый организм. В слоевище переплетаются гифы гриба, между ними располагаются клетки зеленых водорослей или цианобактерий. Эти клетки могут располагаться как одиночно, так и группами.
Строение лишайника на примере Sticta fuliginosa: a — корковый слой, b — гонидиальный слой, c — сердцевина, d — нижняя кора, e — ризины
Таким образом, лишайник сочетает в себе два очень разных организма. Гриб питается гетеротрофно (поглощает готовые органические вещества), а водоросль — автотрофно (синтезирует органические вещества из неорганических). Можно провести аналогию. Микориза — симбиоз между высшими растениями и грибами, а лишайник — симбиоз между низшими растениями и грибами. Однако в лишайнике симбиоз намного теснее. Ведь виды грибов, которые входят в состав лишайников, вообще не могут существовать без водорослей. Хотя большинство водорослей лишайников встречаются в природе отдельно.
Гифы гриба всасывают воду с растворенными минеральными веществами, а водоросли или цианобактерии осуществляют фотосинтез и образуют органические вещества.
Лишайники размножаются участками слоевища и спорами.
Симбиоз водоросли и гриба позволяет жить лишайнику в самых разных и неприспособленных для жизни условиях среды. Лишайники способны расти на скалах, стенах домов, в пустыне и тундре. И, конечно, они повсеместно встречаются в лесах. Однако лишайники очень чувствительны к загрязнениям. Если воздух задымлен, в нем присутствуют вредные газы, то лишайники гибнут. Поэтому лишайники могут служить индикаторами чистоты окружающей среды.
Лишайники первыми заселяют каменистый грунт. В последствие они участвуют в разрушении горных пород, растворяя субстрат. Отмирая, лишайники участвуют в образовании почвы, наряду с другими организмами.
Ягель — это лишайник, который служит кормом для северных оленей. Некоторые виды лишайников съедобны для человека, другие обладают противомикробными свойствами и используются в медицине.
plustilino © 2019. All Rights Reserved
scienceland.info